Respiración Celular

Dentro de las células ocurren los procesos catabólicos que convierten la energía de los enlaces químicos de los nutrientes a energía química almacenada en forma de ATP, a través de un proceso conocido comúnmente como respiración celular. Según Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) dicen que es el flujo de electrones en o a través de una membrana, desde coenzimas reducidas hasta un aceptor de electrones, normalmente acompañado de la producción de ATP. Mientras que Cruz (2024) menciona que es el proceso mediante el cual los organismos convierten la energía química de las moléculas orgánicas en ATP.

En este sentido, es el proceso metabólico que ocurre en la célula para formar ATP a partir de biomoléculas como la Glucosa. Además, este proceso celular ocurre en la mitocondria de prácticamente todas las células eucariotas, en las cuales captan la energía liberada por las moléculas de nutrientes a través de una serie de reacciones químicas cuidadosamente reguladas. Asimismo, la célula puede utilizar esta energía para hacer su trabajo, incluyendo la síntesis de materiales necesarios para hacer una nueva célula.

Tipos

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  Respiración Aeróbica

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  Respiración Anaeróbica

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Respiración Anaeróbica

Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) dicen que es la respiración celular en la que el último aceptor de electrones no es el oxígeno. En este sentido, es aquella que no utiliza oxígeno como el aceptor final de electrones, es realizada por algunas procariotas que viven en ambientes anaeróbicos, como el suelo saturado de agua, aguas estancadas, y en los intestinos de los animales.

Ciertas bacterias, así como algunos hongos, regularmente utilizan la fermentación, en el que Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) describen que es oxidación parcial de carbohidratos en una ruta independiente de oxígeno (anaeróbica), produciendo, casi siempre, etanol y dióxido de carbono o lactato.

En este sentido, es un proceso anaeróbico que no utiliza una cadena transportadora de electrones. Hay una ganancia neta de sólo dos ATP por glucosa, que son producidos por fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis. Para mantener el suministro esencial de NAD+ para la glucólisis, los átomos de hidrógeno se transfieren desde el NADH a un compuesto orgánico derivado del nutriente inicial.

Por otro lado, durante la fermentación se forman sólo dos moléculas de ATP por glucosa (mediante fosforilación a nivel de sustrato durante la glucólisis). Se podría esperar que una célula que obtiene energía de la glucólisis pudiera producir piruvato, que es el producto final de la glucólisis. Sin embargo, esto no puede suceder porque cada célula tiene una cantidad limitada de NAD+, y éste es necesario para continuar la glucólisis. Si prácticamente todos los NAD+ se reducen a NADH durante la glucólisis, entonces, la glucólisis se detiene y no se produce más ATP.

En la fermentación, las moléculas de NADH transfieren sus átomos de hidrógeno a las moléculas orgánicas, por lo tanto la regeneración del NAD+ es necesaria para mantener la glucólisis en marcha. Las moléculas orgánicas que resultan relativamente reducidas (por lo común, el alcohol o lactato) tienden a ser tóxicas para las células y son esencialmente los productos de desecho. 

La respiración anaerobia desempeña un papel importante en los ciclos ambientales de elementos como el azufre, el hidrógeno y el hierro, y contribuyen significativamente a la economía energética de la biosfera.

*Fermentación Láctica: Es el proceso anaerobio que termina con la formación de lactato. El lactato se genera por la transferencia directa de electrones del NADH al grupo carbonilo del piruvato, reduciéndolo al grupo hidroxilo del lactato. Esta reacción es reversible; de hecho, la enzima que la cataliza se denomina lactato deshidrogenasa por su capacidad de catalizar la oxidación, o deshidrogenación, del lactato a piruvato.

La fermentación del lactato es la principal fuente energética para la mayoría de las bacterias anaerobias, así como para las células animales que se encuentran en condiciones anaeróbicas o de hipoxia (carencia de oxígeno). La fermentación del lactato es también muy importante para el ser humano a nivel comercial, puesto que la producción del queso, yogurt y otros productos comunes dependen de la fermentación microbiana de la lactosa, el principal componente de la leche.

Otro ejemplo de fermentación láctica lo representa el músculo durante los periodos de ejercicio muy intenso. Cuando las células utilizan oxígeno más deprisa del que éste puede ser proporcionado mediante el sistema circulatorio, se vuelven temporalmente hipóxicas. En este caso, el piruvato se reduce a lactato en lugar de seguir oxidándose como sucede en condiciones aeróbicas. (La acumulación de lactato resultante es lo que causa el dolor muscular que aparece tras el ejercicio intenso.) El lactato producido de esta forma se transporta por el sistema circulatorio desde el músculo al hígado. Allí se convierte de nuevo en glucosa por el proceso denominado gluconeogénesis.

*Fermentación Alcohólica: En este proceso, el piruvato pierde un átomo de carbono (como CO2) para dar lugar al compuesto de dos carbonos acetaldehído. La reducción del acetaldehído por NADH da lugar al etanol, el alcohol que da nombre al proceso. Esta secuencia de reacciones de reducción está catalizada por dos enzimas, la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa respectivamente. En condiciones anaerobias las células vegetales, así como las levaduras y otros microorganismos pueden llevar a cabo la fermentación alcohólica (por ejemplo, en raíces de troncos acuáticos).

La fermentación alcohólica tiene un significado económico considerable ya que este proceso, llevado a cabo por levaduras, es la clave de las industrias panadera, cervecera y vinícola. En la panadería, el dióxido de carbono es un producto final importante. Se añade levadura a la masa del pan para romper la glucosa anaeróbicamente, generando CO2 y etanol. El dióxido de carbono queda atrapado en la masa haciendo que suba y el alcohol se elimina cuando se cuece el pan y es responsable del agradable aroma del pan recién cocido. Para la cerveza, tanto el CO2 como el etanol son esenciales; el etanol hace del producto una bebida alcohólica y el CO2 influye en la carbonatación.

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Respiración Aeróbica

Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) dicen que es proceso exergónico por el cual la célula oxida glucosa, rindiendo dióxido de carbono y agua y utilizando al oxígeno como último aceptor de electrones; una parte significativa de la energía liberada se conserva en forma de ATP. Se puede decir que, la respiración aeróbica es la degradación de la glucosa en presencia de oxígeno para obtener energía metabólica, y la realizan la mayoría de los organismos.

Las reacciones químicas de la respiración aeróbica de la glucosa se agrupan en cuatro etapas. En las eucariotas, la primera etapa (glucólisis) se presenta en el citosol, y las etapas restantes ocurren dentro de las mitocondrias. La mayoría de las bacterias y arqueas también realizan estos procesos, pero debido a que las células procariotas carecen de mitocondrias, las reacciones de la respiración aeróbica se producen en el citosol y en asociación con la membrana plasmática.

Etapas

1) Glucólisis: Una molécula de glucosa de seis carbonos se convierte en dos moléculas de piruvato de tres carbonos. Parte de la energía de la glucosa se captura con la formación de dos tipos de portadores de energía, ATP y NADH. La NADH es una molécula reducida que transfiere energía mediante la donación de electrones, provenientes de un átomo de hidrógeno.

También llamado Glicólisis, es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. Porque, produce sólo una pequeña cantidad de energía, puesto que la mayor parte de la energía de la glucosa permanece bloqueada en los enlaces químicos del Ácido Pirúvico al final de este proceso. Y, tiene lugar en el citoplasma celular.

La ruta de la glucólisis consiste en una serie de reacciones, cada una de las cuales se cataliza por una enzima específica, y se divide en dos grandes fases: la primera incluye las reacciones endergónicas que requieren ATP, y la segunda las reacciones exergónicas que producen ATP y NADH. Objetivo: Transformar la glucosa en ácido pirúvico. Reducir una la molécula de 6C a una de 3C.

2) Formación de acetil coenzima A: Cada piruvato entra a la mitocondria y se oxida a un grupo de dos carbonos (el acetato). Luego se combina con la coenzima A, formando acetil coenzima A. Se produce NADH y el dióxido de carbono se libera como un producto de desecho.

En esta serie de reacciones, el piruvato sufre un proceso conocido como descarboxilación oxidativa. Primero, un grupo carboxilo se elimina como dióxido de carbono, que se difunde fuera de la célula. Después el fragmento restante de dos carbonos se oxida, y la NAD+ acepta los electrones eliminados durante la oxidación. Por último, el fragmento de dos carbonos oxidados, un grupo acetilo, se une a la coenzima A, produciendo acetil CoA. El piruvato deshidrogenasa es la enzima que cataliza estas reacciones. Estas reacciones se producen en el citosol de las procariotas aerobias.

3) El ciclo del ácido cítrico: El grupo acetato de la acetil coenzima A se combina con una molécula de cuatro carbonos (el oxalacetato) para formar una molécula de seis carbonos (el citrato). En el curso del ciclo, el citrato se recicla a oxalacetato, y el dióxido de carbono se libera como un producto de desecho. La energía se captura en forma de ATP y se reducen los compuestos de alta energía, NADH y FADH2.

Conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o ciclo del ácido cítrico es un ciclo metabólico de importancia fundamental en todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración celular. En estos organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de conjunción de las rutas metabólicas responsables de la degradación y desasimilación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido carbónico y agua, con la formación de energía química; y este proceso se cumple en la mitocondria. Objetivo: Generar H+ unidos a moléculas de NADH o FADH. Liberar el CO2.

Proceso

1. Se condensa el Acetil-CoA y el Oxalacetato gracias a la enzima Citrato sintasa formando el Citrato.

2. Seguidamente, el Citrato se deshidrata (libera una molécula de agua) gracias a la enzima Aconitasa formando el Cis-Aconitato.

3. Sin embargo, el Cis-Aconitato a través de la Aconitasa se hidrata (capta una molécula de agua) formando el Isocitrato.

4. Posteriormente, el Isocitrato se oxida formando el Oxalosuccinato, gracias a la enzima Isocitrato Deshidrogenasa, echo por el cual el NAD pasa a NADH formando 3ATP.

5. Luego, el Oxalosuccinato se descarboxila (libera una molécula de dióxido de carbono) reacción que se produce también por la enzima Isocitrato Deshidrogenasa; convirtiéndose en α-Cetoglutarato.

6. No obstante, α-Cetoglutarato pasa Succinil-CoA por descarboxilación oxidativa (libera una molécula de dióxido de carbono) enzima que en este proceso tiene cabida es complejo multienzimático α-Cetoglutarato Deshidrogenasa. En esta etapa del ciclo de Krebs se producen 3ATP otra vez, gracias a que el NAD pasa a NADH.

7. Mientras que, Succinil-CoA se fosforila a nivel de sustrato forma el Succinato y este pasa mediante la enzima Succinil-CoA Quiotinasa, liberando un ATP mediante el ADP.

8. Consecutivamente, Succinato pasa hacer Fumarato por oxidación, produciendo 2ATP en liberación, gracias a que el FAD se convierte en FADH; esto es gracias a la introducción de la enzima Succinato Deshidrogenasa.

9. Seguidamente, Fumarato pasa hacer Malato cuando se hidrata (capta una molécula de agua) realizando el proceso por la enzima Fumarasa.

10. Luego, el Malato se oxida por la enzima Malato Deshidrogenasa convirtiéndose así nuevamente en Oxalacetato, liberando los últimos 3ATP cuando el NAD pasa a NADH.

11. Finalmente, sigue el proceso como inicio al principio y llega el Acetil-CoA de nuevo y se repite el ciclo.

4) Transporte de Electrones y Quimiosmosis: Los electrones eliminados de la glucosa en las etapas anteriores se transfieren del NADH y del FADH2 a una cadena de compuestos aceptores de electrones. Como los electrones se pasan de un aceptor de electrones a otro, parte de su energía se utiliza para transportar iones de hidrógeno (protones) a través de la membrana mitocondrial interna, formando un gradiente de protones. En un proceso conocido como quimiosmosis la energía de este gradiente de protones se utiliza para producir ATP. Objetivo: Producir ATP, a partir de ADP + P, por acción de la enzima ATP sintetasa. Esta enzima usa como fuente de energía una gradiente de concentración de hidrógenos generada entre el espacio intermembranal y la matriz de la mitocondria.

*Cadena de Transporte de Electrones (CTE): Es uno de los sistemas celulares más importantes. Se encuentra tanto en procariotas como en eucariotas. Este hecho no solo resalta su importancia metabólica sino que, además ésta se ve corroborada por la poca alteración de las proteínas que la componen a lo largo de la evolución. En los procariotas se encuentra adosado a la membrana plasmática y en eucariotas las proteínas que forman la cadena de transporte de electrones se encuentran en las membranas internas de cloroplastos y mitocondrias. De los tres la cadena transportadora de electrones de mitocondrias es la más conocida. No obstante, esta produce la mayor parte de la energía en la Respiración Celular usando Oxígeno, un poderoso aceptor de electrones.

Además, esta se considera el destino de todos los electrones eliminados de una molécula de glucosa durante los procesos de glucólisis, formación de acetil CoA, y ciclo del ácido cítrico. Recuerde que estos electrones se transfirieron como parte de los átomos de hidrógeno a los aceptores NAD+ y FAD, formando NADH y FADH2. Estos compuestos reducidos ahora entran en la cadena de transporte de electrones, en donde los electrones de alta energía de los átomos de hidrógeno son transportados de un aceptor a otro.

Los miembros de la cadena de transporte de electrones incluyen la flavo-proteína mononucleótido de flavina (FMN), el lípido ubiquinona (también llamada coenzima Q o CoQ), varias sulfoproteínas de hierro, y un grupo estrechamente relacionado con las proteínas que contiene hierro llamado citocromos. Cada portador de electrones tiene un mecanismo diferente para aceptar y transportar electrones. Es de acotar, que los científicos han extraído y purificado de la cadena transportadora de electrones de la membrana mitocondrial interna, cuatro grandes complejos proteínicos distintos, o grupos de receptores (aceptores), los cuales son:

a) El complejo I (NADH-ubiquinona oxidorreductasa): Acepta los electrones de las moléculas de NADH que se produjeron durante la glucólisis, la formación de acetil CoA y el ciclo del ácido cítrico.

b) El complejo II (la succinato-ubiquinona reductasa): Acepta los electrones de las moléculas de FADH2 que se produjeron durante el ciclo del ácido cítrico. Es de mencionar, que tanto este como el complejo I, producen el mismo producto, la ubiquinona reducida, que es el sustrato del complejo III

c) El complejo III (la ubiquinona-citocromo c oxidorreductasa): Acepta electrones de la ubiquinona reducida y los pasa al citocromo c.

d) El complejo IV (la citocromo c oxidasa): Acepta los electrones de citocromo c y utiliza estos electrones para reducir el oxígeno molecular, formando agua en el proceso. Los electrones simultáneamente se unen con los protones del medio circundante para formar hidrógeno, y la reacción química entre el hidrógeno y el oxígeno produce agua.

*Quimiosmosis: Es un mecanismo fundamental de acoplamiento de energía en las células, que permite a las reacciones redox exergónicas impulsar la reacción endergónica en la que se produce el ATP por fosforilación del ADP. Es de acotar, que en la fotosíntesis se produce el ATP por un proceso similar. 

La difusión de protones desde el espacio intermembranoso, donde están altamente concentrados, a través de la membrana mitocondrial interna, hacia la matriz de la mitocondria se limita a canales específicos formados por un quinto complejo enzimático, la ATP sintasa, una proteína transmembrana. La difusión de los protones hacia abajo de su gradiente, a través del complejo de la ATP sintasa, es exergónica porque la entropía del sistema aumenta. Este proceso exergónico proporciona la energía para la producción de ATP, aunque el mecanismo exacto de por qué la ATP sintasa cataliza la fosforilación del ADP aún no se conoce completamente.

La evidencia experimental sugiere fuertemente que la ATP sintasa actúa como un motor molecular altamente eficiente: Durante la producción de ATP a partir del ADP y del fosfato inorgánico, una estructura central de la ATP sintasa gira, posiblemente en respuesta a la fuerza de protones que se mueven a través del complejo enzimático. Aparentemente la rotación altera la conformación de las subunidades catalíticas de manera que impulsa la síntesis de ATP.

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Metabolismo

Proviene de la palabra griega metaballein, que significa «cambiar». Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) describen el metabolismo como todas las reacciones químicas que ocurren dentro de la célula. No obstante, Karp (2008) dice que:

Es el cúmulo de reacciones bioquímicas que ocurren dentro de una célula y que incluyen una tremenda diversidad de conversiones moleculares. La mayoría de estas reacciones puede agruparse en vías metabólicas que contienen una secuencia de reacciones químicas en las que una enzima específica cataliza cada reacción y el producto de una reacción es el sustrato de la siguiente.

En relación a lo mencionado, el metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos físicoquímicos que ocurren en una célula y en el organismo. Asimismo, estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular, y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras, responder a estímulos, etc. Las vías metabólicas de una célula están interconectadas en varios puntos, por lo que el compuesto que se genera en una vía puede enviarse en varias direcciones, según sean los requerimientos de la célula en ese momento.

El metabolismo global de una célula consiste, en definitiva, en muchas rutas metabólicas específicas, cada una de ellas para una operación concreta. Desde la perspectiva de los bioquímicos, la vida a nivel celular se puede definir como una red integrada de reacciones metabólicas cuidadosamente acopladas en la que cada una de ellas contribuye a la suma de las actividades que la célula debe llevar a cabo.

Las rutas metabólicas son de dos tipos generales. Las rutas en las que se sintetizan componentes celulares se denominan «rutas anabólicas» (utilizando el prefijo griego ana- que significa «hacia arriba»), mientras que aquéllas implicadas en la degradación de constituyentes celulares se denominan «rutas catabólicas» (usando el prefijo griego kata- que significa «hacia abajo»).

Las rutas anabólicas: Conducen a la síntesis de compuestos más complejos a partir de materiales iniciales más simples. Asimismo, implican un incremento sustancial del orden molecular y por lo tanto una disminución local de la entropía, y son endergónicas (requieren energía). Las vías anabólicas requieren energía y usan la energía química liberada por las vías catabólicas exergónicas.

Las rutas catabólicas: Se encargan de degradar moléculas complejas para formar productos más sencillos. Son exergónicas (liberan energía), en parte debido a que implican una disminución en el orden molecular (incremento de entropía). Las rutas catabólicas tienen dos papeles en la célula: Liberar la energía libre necesaria para las funciones celulares y generar las pequeñas moléculas orgánicas o metabolitos, que son los ladrillos de construcción para la biosíntesis. Estos dos papeles son complementarios, debido a que parte de la energía libre liberada por las reacciones catabólicas se utiliza para en rutas anabólicas en las que se sintetizan macromolecúlas y otros componentes celulares a partir de metabolitos como los azúcares, aminoácidos y nucleótidos.

La energía liberada en las vías catabólicas se almacena por un tiempo en dos formas: como fosfatos de alta energía (sobre todo ATP) y como electrones de alta energía (sobre todo NADPH). Las reacciones catabólicas pueden tener lugar tanto en presencia como en ausencia de oxígeno (es decir, tanto en condiciones aerobias como anaerobias). La producción energética es mucho mayor en presencia de oxígeno, lo que explica la preponderancia de organismos aeróbicos en el mundo. Sin embargo, el catabolismo anaerobio también es importante, no sólo para organismos que se encuentran en entornos pobres en oxígeno sino también para organismos y células que están temporalmente privados de oxígeno.

La molécula más comúnmente utilizada como intermediario energético es el compuesto fosforilado adenosina trifosfato (ATP). El ATP es, en otras palabras, la «divisa» energética del mundo biológico. El ATP está implicado en la mayoría  de las transacciones energéticas celulares. Y es una molécula compleja que contiene la base aromática adenina, el azúcar de 5 carbonos ribosa y una cadena de 3 grupos fosfato. Los grupos fosfato están conectados entre sí por puentes fosfoanhídrido y la ribosa por medio de un enlace fosfoéster. El compuesto formado por la unión de adenina y ribosa se denomina adenosina. La adenosina puede encontrarse en la célula de forma no fosforilada o con uno, dos o tres fosfatos unidos al carbono 5 de la ribosa, formando adenosina monofosfato (AMP), difosfato (ADP) y trifosfato (ATP), respectivamente.

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Teoría Cromosómica de la Herencia

Walter Sutton y Theodor Boveri generalmente se llevan el crédito por este conocimiento. Sutton, un norteamericano, estudió los cromosomas y la meiosis en los saltamontes. Boveri, un alemán, estudió las mismas cosas en los erizos de mar.

En 1902 y 1903, Sutton y Boveri publicaron trabajos independientes que propusieron lo que ahora llamamos la teoría cromosómica de la herencia. Esta teoría dice que los genes individuales se encuentran en lugares específicos en cromosomas particulares y que el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis puede explicar por qué los genes se heredan de acuerdo a las leyes de Mendel.

Entre las observaciones que apoyan la teoría cromosómica de la herencia se incluyen:

*Los cromosomas, como los genes de Mendel, vienen en pares equivalentes (homólogos) en un organismo. Para los genes y los cromosomas, un miembro del par viene de la madre y el otro viene del padre. 

*Los miembros de un par homólogo se separan en la meiosis, así que cada espermatozoide u óvulo recibe solo un miembro. Este proceso refleja la segregación de los alelos en gametos en la ley de la segregación de Mendel. 

*Los miembros de diferentes pares de cromosomas se reparten en gametos de manera independiente en la meiosis, justo como los alelos de diferentes genes en la ley de distribución independiente de Mendel. 

La teoría cromosómica de la herencia fue propuesta antes de que hubiera cualquier evidencia directa de que los rasgos se portaban en los cromosomas, y al principio fue controversial. Al final, se confirmó por medio del trabajo del genetista Thomas Hunt Morgan y sus estudiantes, que estudiaron la genética de las moscas de la fruta Drosophila melanogaster.

Los cruciales experimentos de verificación de la teoría cromosómica de Morgan empezaron cuando encontró una mutación en un gen que afectaba el color de los ojos de la mosca. Esta mutación hacía blancos los ojos de la mosca, en lugar de su color rojo normal. Inesperadamente, Morgan encontró que el gen del color de los ojos era heredado en patrones diferentes por las moscas macho y hembra. Las moscas macho tienen un cromosoma X y uno Y (XY), mientras que las moscas hembra tienen dos cromosomas X (XX). No le tomó mucho tiempo a Morgan darse cuenta que el gen del color de los ojos se heredaba con el mismo patrón que el cromosoma X. Morgan también encontró mutaciones en otros genes que no eran heredadas con un patrón sexual específico. Ahora se sabe que los genes se transmiten en cromosomas sexuales y no sexuales, en especies desde la mosca de la fruta hasta los humanos.

En este sentido, la primera mosca de ojos blancos que encontró era macho, y cuando esta mosca se cruzó con moscas normales de ojos rojos, toda la descendencia F1 tenía ojos rojos, lo que le indicó a Morgan que el alelo rojo era dominante.

Pero cuando las moscas F1 se cruzaron entre ellas, algo extraño ocurrió: todas las moscas F2 hembra eran de ojos rojos, mientras que cerca de la mitad de las moscas F2 macho eran de ojos blancos. Claramente, las moscas macho y hembra estaban heredando el rasgo con patrones diferentes. De hecho, lo estaban heredando con el mismo patrón que un cromosoma en particular, el X.

Además, Morgan hizo muchos otros experimentos para confirmar el lugar en el cromosoma X del gen del color de los ojos. Al aparear las moscas F2 del cruzamiento anterior, Morgan fue capaz de obtener hembras de ojos blancos, que después cruzó con los machos de ojos rojos. Todas las descendientes hembras de este cruzamiento fueron de ojos rojos, mientras que todos los machos fueron de ojos blancos.

Al reunir todas sus observaciones, Morgan concluyó que el gen debía encontrarse en, o estar muy fuertemente asociado con, el cromosoma X.

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Herencia en los Seres Vivos

El estudio de la herencia como una rama moderna de la ciencia empezó a mediados del siglo XIX con el trabajo de Gregor Mendel monje que cultivó plantas de guisantes Pisum sativum. Mendel fue el primer científico en aplicar de manera efectiva métodos cuantitativos para estudiar la herencia. Él no sólo describió sus observaciones sino que planeó de manera cuidadosa sus experimentos, registró los datos, y analizó los resultados matemáticamente. Aunque durante su vida su trabajo no fue apreciado, éste fue redescubierto en 1900.

Durante las décadas posteriores al redescubrimiento de los resultados de Mendel, los genetistas extendieron los principios de Mendel correlacionando la transmisión de información genética de generación en generación con el comportamiento de los cromosomas durante la meiosis. Al estudiar una variedad de organismos, los genetistas comprobaron los descubrimientos de Mendel y agregaron una creciente lista de las así llamadas excepciones a sus principios. Además, los genetistas no sólo estudian la transmisión de genes sino también la expresión de la información genética.

Es de acotar, que cuando Mendel empezó en 1856 sus experimentos de fitomejoramiento, había dos importantes conceptos acerca de la herencia ampliamente aceptados: (1) Todas las plantas híbridas que son descendientes de progenitores genéticamente puros, o de una variedad pura, son similares en apariencia. (2) Cuando los híbridos se aparean entre sí, no resulta una raza o variedad pura; sus descendientes muestran una mezcla de rasgos. Algunos se parecen a sus progenitores, y otros tienen algunas características de sus abuelos.

Posteriormente, el redescubrimiento de los trabajos de Mendel fue el catalizador de muchos nuevos descubrimientos en genética que condujeron a la identificación de los cromosomas como los portadores de la herencia. Si bien muchas de las características se heredan de acuerdo con las leyes establecidas por Mendel, otras, tal vez la mayoría, siguen patrones de herencia más complejos. Ciertas interacciones entre los alelos, interacciones entre los genes, e interacciones con el medio ambiente explican gran parte de estas desviaciones de los principios mendelianos.

Por otra parte, muchas veces en los cromosomas ocurren cambios que según afecten su número o estructura, se clasifican como alteraciones cromosómicas numéricas o alteraciones cromosómicas estructurales, respectivamente. A veces, estas alteraciones, o mutaciones, tienen consecuencias perjudiciales para los individuos, pues alteran su viabilidad o su fertilidad. Sin embargo, otras veces los cambios cromosómicos se mantienen como parte de la variabilidad genética entre los organismos y contribuyen al cambio evolutivo y al origen de nuevas especies.

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  ¿Qué es la herencia?

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  Leyes de Mendel

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  Teoría Cromosómica

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  Otros Aspectos

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Replicación del ADN

Las dos cadenas de la doble hélice se mantienen juntas por medio de puentes de hidrógeno entre las bases. De manera individual, estos puentes de hidrógeno son débiles y pueden romperse con facilidad. Watson y Crick supusieron que la replicación ocurría por separación gradual de las cadenas de la doble hélice, algo muy semejante a la separación de las dos mitades de una cremallera. Debido a que las dos cadenas son complementarias la una de la otra, cada cadena contiene la información requerida para la construcción de la otra. Una vez que las cadenas se separan, cada una puede actuar como molde para dirigir la síntesis de la cadena complementaria y restaurar el estado de doble cadena. Existen tres modelos de replicación que son:

1. Replicación conservadora o conservativa: Las dos cadenas originales debían permanecer juntas (después de servir como moldes), así como también las dos cadenas sintetizadas de nuevo. Como resultado, una de las cadenas dúplex hijas debía contener sólo el ADN parental, mientras que las otras dúplex hijas, sólo el ADN resintetizado. Por lo que, durante este proceso, se produciría un ADN completamente nuevo durante la replicación.

 2. En la replicación semiconservadora o semiconservativa: Se originan dos moléculas de ADN, cada una de ellas compuesta de una hebra del ADN original y de una hebra complementaria nueva. En otras palabras el ADN se forma de una hebra vieja y otra nueva. Es decir que las hebras existentes sirven de molde complementario a las nuevas.

3. La replicación dispersadora o dispersiva: Las cadenas parentales deben cortarse en fragmentos y las nuevas cadenas sintetizarse en segmentos cortos. Por consiguiente, los fragmentos previos y los nuevos deben unirse para formar cadenas completas. Como resultado, los dúplex hijos contendrían cadenas constituidas por ADN nuevo y antiguo.

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Modelo del ADN

Los científicos en general, no aceptaron el ADN como el material genético hasta 1953, cuando el científico estadounidense James Watson y el científico británico Francis Crick, trabajando ambos en Inglaterra, propusieron un modelo para su estructura que tenía un poder explicativo extraordinario. La historia de cómo se descubrió la estructura del ADN es uno de los capítulos más notables de la historia de la biología moderna

En 1952, James Watson y Francis Crick formaban parte del pequeño grupo de científicos que estaban convencidos de que el ADN era el material genético y de que el conocimiento de su estructura tridimensional les proporcionaría pistas valiosas sobre cómo funcionaba. Trabajando en la Universidad de Cambridge, en Inglaterra, se aproximaron al rompecabezas construyendo modelos en alambre de estructuras posibles. Durante años, se pensaba que el ADN era un polímero largo con un esqueleto de azúcares repetidos (desoxiribosas) y unidades de fosfato y una base nitrogenada unida a cada azúcar. Para construir su modelo Watson y Crick se basaron en que a pH fisiológico las bases A, G, C y T existen en unas formas particulares que permiten la formación de puentes de hidrógeno específicos entre parejas.

Sin embargo, la evidencia experimental más importante, vino del patrón de difracción de rayos X del ADN obtenido por Rosalind Franklin, que estaba trabajando en el King’s College de Londres. La imagen de Franklin indicaba que el ADN era una estructura helicoidal, y basándose en la información proporcionada por esta imagen, Watson y Crick propusieron finalmente un modelo de ADN que consistía en dos hebras entrelazadas, una doble hélice.

En este sentido, en el modelo doble hélice de Watson y Crick, los esqueletos de azúcar fosfato de las dos hebras están en el exterior de la hélice, y las bases miran hacia el interior, hacia el centro de la hélice, formando los escalones de una escalera circular a la que se parece la estructura. La hélice es dextrógira, esto significa que la hélice se curva «hacia arriba» y hacia la derecha (fíjese en que esto es cierto, incluso si se pone el diagrama al revés). Además, contiene diez pares de nucleótidos por vuelta y avanza 0,34 nm por cada par de nucleótidos. Consecuentemente cada vuelta completa de la hélice añade 3,4 nm a la longitud de la molécula. El diámetro de la hélice es de 2 nm. Esta distancia es demasiado pequeña para dos purinas y demasiado grande para dos pirimidinas, pero se ajusta bien para una purina y una pirimidina, de acuerdo con las reglas de Chargaff.

En otras palabras, se necesita el par purina-pirimidina por consideraciones estéricas. Las dos hebras se sostienen por puentes de hidrógeno entre las bases de hebras opuestas. Además, los puentes de hidrógeno que mantienen juntas las dos hebras de la doble hélice sólo ajustan cuando se forman entre la base adenina (A) en una de las cadenas y timina (T) en la otra, o entre la base guanina (G) en una cadena y citosina (C) en la otra. Esto significa que la secuencia de bases en una cadena determina la secuencia de bases de la cadena opuesta; además, se dice que las dos cadenas de la doble hélice de ADN son complementarias. Ese modelo explica por qué Chargaff había observado que las moléculas de ADN contienen cantidades iguales de las bases A y T que de las bases G y C.

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ADN

Solomon, Berg y Martin (2013) mencionan que es un ácido nucleico de cadena doble; contiene información genética codificada en secuencias específicas de los nucleótidos que lo constituyen. Por otra parte, Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) dicen que:

Es una macromolécula depositaria de la información genética; está formado por nucleótidos, a su vez formados, por desoxirribosas fosfato unidas a adenina, timina, citosina o guanina; forma una doble hélice mantenida por la complementariedad de bases entre adenina y timina y entre citosina y guanina.

Se puede decir que, el ácido desoxirribonucleico (ADN) es una macromolécula que constan de dos cadenas de nucleótidos enrolladas sobre sí mismas, formando una doble hélice, y en la que se almacena y codifica la información genérica de cada organismo. Además, el orden y la posición de las bases nitrogenadas es lo que determinará los genes que se expresan en el individuo. Por esa razón, el análisis del ADN y sus partes sirve para identificar a qué individuo o ser pertenece.

Por otra parte, este se encuentra en la mayoría de las células, exceptuando algunas como los glóbulos rojos. No obstante, en las células procariotas se halla en el citoplasma, y en las eucariota está encerrado en el núcleo, las mitocondrias y los cloroplastos. Sin embargo, en algunos virus, como el de la hepatitis B, poseen también ADN como parte de su estructura.

Es de acotar, que el ADN es una molécula muy larga que se enrolla y empaqueta en estructuras llamadas cromosomas. Y cada ser vivo tiene un número determinado de cromosomas según su especie, por ejemplo, el ser humano tiene 46 cromosomas, el perro 78, y el arroz 24.

Composición

Se sabía que la unidad básica para construir ADN era un nucleótido, que consiste en un azúcar de cinco carbonos conocido como desoxirribosa, al cual se fijaba un fosfato esterificado en la posición 5′ del anillo de azúcar y una base nitrogenada en el sitio 1′. Existen dos tipos de bases nitrogenadas presentes en un ácido nucleico, las pirimidinas, que contienen un solo anillo, y las purinas, las cuales poseen dos anillos. El ADN contiene dos diferentes pirimidinas, la timina (T) y la citosina (C), y dos distintas purinas, guanina (G) y adenina (A). Se sabía que los nucleótidos estaban unidos de forma covalente el uno con el otro y formaban un polímero lineal o cadena, con un esqueleto compuesto de azúcares que se alternaban y grupos fosfato unidos por enlaces del tipo 3′-5′ fosfodiéster. Es de mencionar, que las 2 hebras o cadenas de nucleótidos que forman el ADN son complementarias, esto significa que las bases nitrogenadas de ambas cadenas se unen entre sí. Se sabía que los nucleótidos estaban unidos de forma covalente el uno con el otro y formaban un polímero lineal o cadena, con un esqueleto compuesto de azúcares que se alternaban y grupos fosfato unidos por enlaces del tipo 3′-5′ fosfodiéster. En este sentido, la adenina se une a la timina por dos puentes de hidrógeno, y la citosina y la guanina se unen por tres puentes de hidrógeno. Se presuponía que las bases unidas a cada azúcar se proyectaban desde el esqueleto y semejaban una columna de estructuras apiladas.

Funciones

Desde la primera vez que los biólogos consideraron al ADN como material genético, definieron tres funciones principales que debía cumplir:

1. Almacén de la información genética: Como material genético, el ADN debe contener un registro grabado de instrucciones que determina todas las características heredables que un organismo puede exhibir. En términos moleculares, el ADN debe contener la información para el orden específico de aminoácidos de todas las proteínas que sintetiza el organismo.

2. Replicación y herencia: El ADN debe contener la información para la síntesis de nuevas cadenas de ADN (replicación). Su replicación permite que las instrucciones genéticas se transmitan de una célula a sus células hijas y, de esta forma, de un individuo a su descendencia.

3. La expresión del mensaje genético: El ADN es más que un centro de almacenamiento; también funge como director de la actividad celular. Por consecuencia, la información codificada del ADN tiene que expresarse de alguna forma que tome parte en los sucesos internos de la célula. De manera más específica, la información en él debe usarse para dirigir el orden por medio del cual los aminoácidos específicos se incorporan dentro de una cadena polipeptídica.

Tipos

Además del ADN nuclear que da forma al individuo como tal, hay otros tipos de ADN que merecen mencionarse:

a) El Recombinante: En biología molecular, el ADN recombinante es un ADN construido con partes de ADN de diferentes especies biológicas.

b) El Mitocondrial: Las mitocondrias poseen su propio ADN con estructura circular. El material genético mitocondrial es heredado exclusivamente por la parte materna. Este fue descubierto por Margit M. K. Nass y Sylvan Nass empleando el microscopio electrónico y un marcador sensitivo al ADN mitocondrial.

c) El Cloroplástico: Los cloroplastos contiene también su propio ADN. Estos organelos son los encargados de llevar a cabo la fotosíntesis en las células vegetales.

d) Plásmido Bacteriano: Son pequeños fragmentos circulares de ADN que pueden ser transmitidos entre bacterias.

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  Modelo

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  Replicación

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  Herencia

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Diferencias entre Gametos Masculinos y Femeninos

Forma: El espermatozoide es alargado, con una cabeza redondeada, un cuello y una cola. Mientras que, el óvulo es redondo.

Tamaño: El espermatozoide es más pequeño que el óvulo.

Lugar de producción: Los espermatozoides se producen en los testículos y los óvulos se producen en los ovarios. Y el proceso de formación de gametos se llama gametogénesis, en los hombres se llama espermatogénesis y en las mujeres ovogénesis.

Producción

Los gametos masculinos son producidos desde la pubertad del hombre hasta el momento de su muerte, en grandes cantidades, por lo que a diferencia de la mujer, los hombres estarán en constante producción de gametos. En cambio, los gametos femeninos la ovogénesis comienza mucho antes del nacimiento, durante del desarrollo fetal temprano, células germinativas primordiales migran desde el saco vitelino hacia los ovarios. Una vez allí se diferencian en ovogonios, estas son células madres diploides (2n), que se dividen por mitosis para formar millones de células germinativas. Incluso antes del nacimiento, la mayor parte de estas células se degeneran por medio de un proceso conocido como atresia, que es la degeneración y reabsorción de un folículo ovárico antes de que termine la maduración y se rompa.

Así mismo, algunas se desarrollan para formar células de mayor tamaño, los ovocitos primarios, que entran en la profase de la meiosis I durante el desarrollo fetal, pero no completan esta fase sino hasta la pubertad. Por lo tanto, al momento del nacimiento, en cada ovario se encuentran de 200.000 a 2.000.000 de ovocitos primarios aproximadamente, de los cuales, aproximadamente 400.000 siguen presentes al alcanzar la pubertad y alrededor de 400 podrán madurar y ser ovulados durante la vida fértil de la mujer.

Senescencia

En los gametos masculinos la cifra de espermatozoides que expulsa el macho de una especie es una primera indicación de lo difícil que resulta alcanzar el óvulo. Hay otros factores que podrían influir en la suerte que corran los espermatozoides.

En un ser humano normal, una dosis normal de semen no contiene más de unos 180 millones de espermatozoides. Los mismos viven de medias 24 horas, aunque es posible que lleguen a fecundar el óvulo después de tres días. En los peces, los machos y las hembras no copulan sino que expulsan al agua los huevos y el esperma. En estos casos, el número de espermatozoides no supera en mucho al número de huevos. En los cerdos, la eyaculación es de unos 200 ml, con una concentración de 100.000 espermatozoides/mm³.

En el caso de las aves, el número de espermatozoides está directamente relacionado con lo libidinosa que sea la hembra, por efecto de lo que los biólogos denominan “competencia espermática”. Tal como suena: los espermatozoides de machos distintos compiten entre sí para fecundar los huevos. Ésa es la razón de que un pájaro no más grande que un puño necesita eyacular más de 8.000 millones de espermatozoides.

Entre los humanos, por ejemplo, solo sobrevive el 10 % de los espermatozoides antes de llegar a las trompas de Falopio, dado el ambiente ácido de la vagina. Tras introducirse en el cuerpo de la mujer, el esperma suele seguir siendo fértil entre 48 y 72 horas, pero sólo en las condiciones ideales, es decir, durante los días de la ovulación, que es cuando el pH vaginal está por encima de 6, que es el pH durante el resto de los días (el grado de acidez del ambiente ideal para un espermatozoide es de 7-7,5, y la temperatura: entre los 37 ºC y los 37,5 ºC.)

En los conejos, una hora después de la cópula se congrega en el cuello del útero un ingente ejército de leucocitos; en la mujer, el ejército se concentra en apenas quince minutos después de la cópula y a las cuatro horas suma una fuerza de más de mil millones de células. Para cuando los espermatozoides alcanzan las trompas de Falopio, que es el lugar donde pueden encontrarse con algún óvulo, su número ha quedado reducido de muchos millones a unos pocos centenares.

En cambio, en los gametos femeninos la supervivencia de los huevos no fecundados es siempre limitada, tanto si se trata de animales en los que la reproducción tiene lugar en el interior de las vías femeninas como en animales de fecundación externa. La supervivencia nunca es superior a algunos segundos o minutos en los animales acuáticos y llega a un máximo de 3-4 horas para el huevo de ascidia.

Una ligera disminución del pH o de la tasa de calcio en el agua, permite prolongar el periodo de fecundación de los huevos de animales marinos. En la estrella de mar los huevos no fecundados sobreviven 5 veces más de lo que le es normal, si son colocados en agua de mar esterilizada. La acción citolítica de las bacterias no se manifiesta si no después de haber transcurrido un cierto periodo de inmunidad; en efecto los huevos colocados en un medio rico en microorganismos sobreviven más tiempo que en condiciones normales.

Por otro lado, en los peces elasmobranquios, los reptiles y las aves en los cuales los espermatozoides deben ascender hasta la región superior de los oviductos, la fecundación debe consumarse en los minutos que siguen a la ovulación. En el salmón y en la mayoría de los peces el huevo no es fecundable más que los 15-20 minutos que siguen a su emisión en el agua. El ovulo de mamífero puede sobrevivir hasta un día entero después de la ovulación, pero no más de 4 horas en la coneja y la yegua, unas 10 horas en la rata, de 4-8 horas para el caso del ratón. La supervivencia del ovulo humano, no llega a sobrepasar un plazo de 24 horas o quizás meno después de la puesta ovárica. El óvulo de la perra conserva su fecundidad de 4-5 días y puede que incluso una semana.

Movilidad

En los gametos masculinos es la capacidad de los espermatozoides para moverse rápido y en línea recta. Para llegar hasta un óvulo y fertilizarlo, un espermatozoide debe serpentear y nadar. La movilidad espermática se clasifica de la siguiente manera: Tipo A movilidad progresiva, rápida y rectilínea; Tipo B movilidad progresiva, pero lenta; Tipo C los espermatozoides se mueven, pero no avanzan y Tipo D espermatozoides inmóviles.

No obstante, la forma de movimiento simétrico es solo una ilusión óptica que ha desenmascarado un equipo de investigadores, gracias a las matemáticas y la microscopía en 3D de alta precisión. La revista Science Advances acaba de publicar un estudio donde se comunica por primera vez, a diferencia de lo históricamente admitido científicamente, que el movimiento flagelar del espermatozoide humano es asimétrico cuando se observa en tres dimensiones.

Este estudio firmado por investigadores mexicanos del Instituto de Biotecnología de la UNAM y de la Universidad de Bristol en Reino Unido, se logró gracias al desarrollo de microscopía que obtiene datos en 3 dimensiones en el tiempo, incluida una cámara de súper alta velocidad que puede grabar más de 55.000 fotogramas por segundo. Esta tecnología permitió describir la forma del movimiento flagelar. Los investigadores descubrieron que el flagelo de los espermatozoides se encuentra “torcido” y solo se mueve de un lado, mientras que la cabeza del espermatozoide debe girar sobre sí misma para poder desplazarse recto. “La rotación de los espermatozoides es algo muy importante. Es algo que permite que los espermatozoides recuperen una simetría y realmente puedan ir en línea recta, han encontrado una forma inteligente de adaptarse” comentó  Hermes Gadelha, jefe del Polymaths Laboratory del departamento de ingeniería matemática de la Universidad de Bristol.

Este descubrimiento echa por tierra, más de 300 años después, las observaciones de Antonie van Leeuwenhoek, quien usó uno de los primeros microscopios para describir el esperma humano como si tuviera una “cola que, al nadar, se mueve como una serpiente, como las anguilas en el agua”.

En otro orden de ideas, para la correcta evaluación de la movilidad, el espermograma debe haber sido hecho en las primeras 2 h de haberse producido el eyaculado, a un mayor intervalo de tiempo desde la eyaculación se hallará un menor porcentaje de espermatozoides móviles. Se considera normal cuando el 50 % de los espermatozoides o más presentan una movilidad progresiva rápida (categoría a). La disminución de la movilidad se denomina astenozoospermia, puede ser un hallazgo aislado en el espermograma o acompañarse de alteraciones en la concentración y morfología normal de los espermatozoides (que es lo más común), en este último caso indica un daño global de la espermatogénesis.

La disminución de la movilidad espermática tiene múltiples causas que no son posibles diagnosticar por el simple análisis seminal y en la mayoría de los casos tampoco es posible establecer un pronóstico por este examen. Una excepción a lo dicho anteriormente es el hallazgo de una movilidad menor del 5 % o incluso nula por completo, asociada a densidad, morfología y viabilidad espermática normal o muy cercanas a lo normal, en este caso es muy probable se trate de un síndrome de cilias inmóviles, trastorno de causa genética que es irreversible y que por tanto hasta el presente los pacientes son definitivamente estériles; el diagnóstico de certeza se realiza por medio de la microscopia electrónica.

Sin embargo, en los gametos femeninos los óvulos no tienen movilidad propia, pero se desplazan por las trompas de Falopio hasta el útero gracias a las contracciones y dilataciones del útero. Asimismo,  el transporte de los óvulos se produce gracias a el movimiento de los cilios epiteliales del oviducto y a la contracción de las células musculares del oviducto. Es de acotar, que ambos movimientos dependen de la presencia de estrógenos y progesterona.

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Características de ciertos Espermatozoides

El aspecto general descrito en la publicación de Partes del Espermatozoide, se refiere a los espermatozoides de mamíferos, en ellos y en particular en el caso del hombre, la base de la cabeza espermática aparece más oscura. Esta zona denominada cofia posterior o cofia lipídica por oposición a la cofia acrosómica anterior, reacciona fuertemente a la impregnación argéntica; parece estar constituida por una doble membrana aplicada contra el núcleo. Mucho más resistente a la torsión que el acrosoma, presenta un límite superior que lo separa de éste, señalado por un anillo que queda en medio de la cabeza espermática y que se colorea con una intensidad variable. La cofia posterior se originaría de los gránulos argentófilos que nacen al nivel de acrosoma y se distribuirían a continuación hasta el límite posterior del núcleo.

Estos espermatozoides poseen a menudo una gotita citoplasmática localizada en la zona del cuello o de la pieza intermedia. Esta formación denominada a menudo equilibrador, provendría, o bien del citoplasma de la espermátida o bien de las células de Sertoli; esta gotita contiene una pequeña cantidad de ARN y de elementos golgianos.

En otro orden de ideas, existe una enorme diversidad en la forma de los espermatozoides en el reino animal; como por ejemplo, los espermatozoides gigantes, incluso más largos que el propio animal, como se observa en la mosca de la fruta; donde la mosca mide solo medio centímetro de largo y su esperma puede alcanzar los 6 centímetros de longitud.

No obstante, los espermatozoides de muchos anfibios presentan una membrana ondulante a todo lo largo del flagelo; esta membrana debe aumentar la superficie de la cola y por tanto incrementar su eficacia. Al microscopio electrónico las imágenes muestran la estructura clásica de un flagelo con los nueve pares de filamentos envolviendo el doble filamento axil. En el plano de este último se proyecta un material muy denso, incluido en la membrana flagelar, que corresponde a la membrana ondulante. 

En este sentido, la presencia de espermatozoides multiflagelados y espermatozoides que carecen completamente de flagelos es otra forma de diversidad. Parece que potencialmente un espermatozoide flagelado puede producirse en mayor número y es menos costoso de producir, tanto en términos de energía como de tiempo en comparación con los espermatozoides multiflagelados. Además, la selección puede, por lo tanto, favorecer a los espermatozoides que perdieron el flagelo en taxones monándricos, donde un solo macho está disponible para un grupo de hembras, por lo tanto, la competencia por los espermatozoides estaba ausente y donde la selección sexual no es un factor.

En cuanto a los espermatozoides de los mamíferos, que son característicamente diminutos, pero varían en longitud, desde 28 μm en el puercoespín hasta 349 μm en la zarigüeya de miel, y la longitud promedio de los espermatozoides en humanos, monos y ratas es de 60 μm, 70 μm y 160 μm, respectivamente. El amplio espectro de variación en tamaño y número muestra una leve relación con la presencia o ausencia de selección sexual para especies determinadas.

Por lo tanto, explicar estas diversidades morfológicas en los espermatozoides es una cuestión difícil y parece que los biólogos evolutivos sólo recientemente se han dedicado a explorar sus vínculos y patrones. De la literatura parece que no hay una relación causal entre el tamaño de los espermatozoides y el tamaño de los testículos, sin embargo, el conocimiento acumulado indica que la evolución de la morfología de los espermatozoides a través de las especies tiene algunas asociaciones con el tracto reproductivo femenino, la competencia espermática y el tamaño y número de los espermatozoides.

Pero, la interpretación de estos resultados para correlaciones filogenéticas debe abordarse con cautela. Estudios adicionales con un enfoque multidisciplinario arrojarían más luz sobre esta ciencia. La adaptabilidad evolutiva colectiva de los gametos masculinos en un organismo determina la supervivencia de las especies y luego se lanzan a una lucha entre sí para lograr un coito exitoso.

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Partes del Espermatozoide

Tortora y Derrickson (2013) dividen al espermatozoide en dos partes cabeza y cola, la cual ésta a su vez se divide en cuatro partes: cuello, pieza intermedia, pieza principal y pieza terminal.

Sin embargo, Espejo, Barranquero, Azaña, y Salvador (2024) mencionan que consta en tres partes: cabeza, pieza intermedia y cola.

Por otro lado, Sánchez (2022) describe que se compone en tres partes que son: axonema, cabeza y flagelo que se puede dividir en tres piezas que son: media, principal y final.

En relación a lo mencionado, se estructura el espermatozoide en 4 partes que son:

1. Cabeza: Es alargada, aplanada y ovalada, se ensancha en su parte posterior, por lo que presenta una forma piriforme o de espátula. Posee una longitud de 465 milésimas de milímetro, es decir, mide de 4 a 5 micras de largo. En ella se pueden diferenciar las siguientes partes:

a) Acrosoma: Es una estructura membranosa derivada del aparato de Golgi; es una vacuola o vesícula, la cual contiene enzimas hidrolíticas (acrosina y hialuronidasa, principalmente), tiene forma de capuchón o sombrero que ocupa los dos primeros tercios del volumen total y se encuentra en el extremo del espermatozoide. Contiene enzimas proteolíticas que ayudan a deshacer la zona pelúcida del óvulo para poder penetrar en su interior sin problemas y así lograr la fecundación. 

b) Núcleo: A menudo es alargado y de aspecto compacto a consecuencia del extraordinario desarrollo alcanzado por los acrosomas. En él es donde se lleva la mitad de la información genética del futuro embrión; este material genético está en forma de cromosomas repleto de ADN; el cual los 23 cromosomas permanecen muy condensados. No obstante, esta parte es la única que entra dentro del óvulo y, por ello, es la más importante del espermatozoide. Su función es fusionarse con el núcleo del óvulo para completar la dotación genética del nuevo ser y determinar el sexo de la descendencia.

c) Membrana plasmática: Es la que rodea al acromosoma y al núcleo para separarlos del resto de cuerpo del espermatozoide. En su interior se encuentra una pequeña cantidad de citoplasma con altos niveles de ácidos grasos polinsaturados.

2. Cuello: Es la región estrecha inmediatamente posterior a la cabeza que contiene los centriolos; éstos forman los microtúbulos, que van a conformar las porciones restantes de la cola. Asimismo, esta está constituida por una pequeña cantidad de citoplasma y el centrosoma, que está situado cerca del núcleo. Su longitud es de pocas milésimas de milímetros. Representa la parte fundamental del citoplasma, que en la fecundación es transferida al óvulo junto con la cabeza del espermatozoide.

3. Pieza o Porción Intermedia: Mide entre 6 y 12 micras, es un poco más larga que la cabeza y su grosor apenas es visible al microscopio. En su interior existen miles de mitocondrias que se encargan de proveer la energía (ATP) necesaria para producir el movimiento flagelar que permite la locomoción del espermatozoide hacia el sitio de fecundación y el metabolismo celular. A este nivel las mitocondrias se encuentran en espiral alrededor del filamento axial, uniendo el centriolo distal al anillo de Jensen.

4. Cola o Flagelo: Es una estructura delgada y larga, que está formada por el filamento axial, que parte del centrosoma, llamado también apéndice caudal o protoplasma. Su cuya función principal es permitir la movilidad espermática mediante su movimiento ondeante o serpenteante; su movimiento es estimulado por la acción de un líquido segregado por la próstata; y su longitud es de 50 micras aproximadamente, lo cual permite una velocidad de nado de alrededor de 3 milímetros por minuto o 60 micras por segundo.

Es de mencionar, que la estructura central y motora que propicia el movimiento del flagelo, es el axonema, el cual se extiende desde la pieza de conexión hasta la pieza terminal; su composición está dada por microtúbulos, los cuales están constituidos por proteínas llamadas tubulinas. Es una estructura conformada por nueve pares de microtúbulos (A y B) que rodean a un par central en estructura 9x2. 

Cada par de microtúbulos se une entre sí, anclándose a cada microtúbulo A, a partir de una proteína que le proporciona soporte y elasticidad llamada nexina Otros componentes que brindan soporte al axonema son los brazos radiales, los cuales son puentes en forma de “T” que están unidos al microtúbulo A en cada par; apuntan hacia el par central del axonema, anclándose en la vaina proteica que lo rodea.

Asimismo, la estructura del axonema tiene un complejo de 10 cadenas de proteínas, de las cuales se diferencian un brazo de dineína externo y un brazo de dineína interno. La dineína se encuentra anclada en los microtúbulos A; la dineína externa se encarga de determinar la velocidad máxima de desplazamiento, mientras que la interna proporciona la forma de la onda flagelar, regula la simetría y, además, aporta la fuerza adicional para mantener la velocidad del espermatozoide.

Por lo tanto, la dineína tiene un papel fundamental en el movimiento flagelar, puesto que es la responsable de la conversión de energía química (ATP) en mecánica para la movilidad. El axonema está rodeado por unas proteínas llamadas fibras densas externas y por la vaina fibrosa; sin embargo, no cubren al axonema en todo el flagelo, sino que se limitan a determinadas regiones, por lo que la pieza final carece tanto de fibras densas externas como de vaina fibrosa.

Es de acotar, que la dineína es la proteína motora principal que compone al axonema; sin embargo también existen moléculas chaperonas, proteínas fijadoras de Ca2+ y proteínas cinasas/fosfatasas. Desde el cuello hasta la pieza principal del espermatozoide, el axonema se encuentra rodeado por las fibras densas externas y a nivel de la pieza final, únicamente prevalece el axonema. Las fibras densas externas se encuentran rodeadas por las mitocondrias en la pieza media y rodeada por la vaina fibrosa en la pieza principal las cuales contribuyen al movimiento del flagelo.

En otro orden de ideas, el flagelo comprende dos regiones:

a) La parte principal anterior: Es el segmento más largo y está envuelto por una débil membrana citoplasmática, así mismo, se encuentra íntimamente relacionada con el batido flagelar. Dentro de la pieza principal, se pueden distinguir dos estructuras:

*Ánulo o anillo de Jensen: Es la estructura interna que divide a la pieza media y a la pieza principal.

*Vaina fibrosa: Es una estructura del citoesqueleto que se encuentra rodeando al axonema y a las fibras densas externas. Se trata de dos columnas longitudinales que se ensamblan a lo largo de la espermiogénsis. La vaina fibrosa influye en el grado de flexibilidad, el movimiento flagelar y la forma del batido flagelar de los espermatozoides.

b) La parte terminal posterior: Es la porción final donde se estrecha, y está desprovista totalmente de película citoplasmática, por lo que la única estructura que permanece es el axonema. Es de señalar, que se considera a la cola como la única región ondulante responsable de los desplazamientos del espermatozoide. Y, cualquier alteración ella que impida el movimiento progresivo de los espermatozoides será motivo de infertilidad masculina.

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