Gastrulación

Procede del término “gaster”, que significa estómago. Se trata de una fase del desarrollo embrionario en la que se reorganizan las células del embrión y conduce a la formación de células embrionarias y de un intestino primitivo o arquenteron, que tiene una abertura al exterior llamada blastoporo. A partir de estas tres hojas se van a formar posteriormente todos los esbozos de los órganos.

Por otro lado, las células que se encontraban en la parte externa de la blástula pasan al interior. Además, continúan las divisiones celulares, aunque a un ritmo menor, y las células no aumentan de tamaño, aunque lo que sí que cambia es su forma. Por otro lado, el ritmo metabólico también sufre modificaciones durante esta fase: además del genotipo materno también comienza a actuar el paterno, es decir, actúa ya el genoma del zigoto. Se empiezan a sintetizar tipos de proteínas que antes no había, y además aumenta el consumo de oxígeno. Lo más significativo de todo este proceso es el aumento en los movimientos celulares, que se llaman movimientos morfogenéticos y tienen lugar tanto en la gastrulación como en la posterior organogénesis o formación de órganos.

En este sentido, el principio de la gastrulación viene marcada por la diferenciación y los movimientos mofogenéticos. Se desplazan unos blastómeros respecto de otros, de modo que se modifican sus posiciones relativas. Son movimientos organizados, es un programa dirigido, organizado. Todo esto hará que la blástula se convierte en gástrula, que tiene varias hojas embrionarias. Sería una etapa embrionaria pluriestratificada.

Gástrula

Es el conjunto de proceso morfogeneticos que conducen a la formación de las capas fundamentales de los metazoos. La actividad mitótica, muy intensa a lo largo de toda la segmentación, disminuye aun sin cesar nunca por completo. Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto, cubre la capa interna o endoblasto. Pero la gástrula no es germen diablasticomas que en los esporangios y celenterados; en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto queda intercalada entre las dos capas mencionadas.

Características Generales

*Comprende las tres primeras semanas del desarrollo.

*Desde la fecundación hasta la formación de las tres hojas germinativas (ectodermo, endodermo y mesodermo). Forma parte del desarrollo embrionario y ocurre después de la formación de la blástula, esto es, que sigue a la de segmentación o clivaje, y tiene como consecuencia la formación de las capas fundamentales del embrión (capas germinales):

a) Ectodermo: Es la capa externa, por ello, formará parte de las paredes que constituyen el espacio que rodea al embrión: el saco amniótico. En efecto, de los límites periféricos del ectodermo se diferencian un grupo de células, los amniocitos, que continuándose desde el ectodermo se disponen cerrando la cavidad, en cuyo interior queda coleccionado el líquido amniótico.

b) Mesodermo: Es la capa intermedia, es decir, las células que forman  la parte superior de la capa que creció hacia el interior en la blástula. Y formará parte del sistema reproductor, el sistema excretor, el osteoartromuscular y el circulatorio. 

c) Endodermo: Es la capa de células más interna que se limita a seguir el proceso de incurvación embrionaria, dando lugar a la constitución del tubo endodérmico.

*La gastrulación es el evento principal de la tercera semana de gestación, comienza a finales de la segunda y termina a finales de la cuarta semana. A partir de la gastrulación se puede definir la encefalización, una asimetría de diferenciación entre el extremo encefálico y el extremo caudal del embrión, puesto que el proceso sucede más rápido en el extremo encefálico y cuando éste ha terminado, aún no lo ha hecho en el extremo caudal.

Importancia

La gastrulación es un proceso vital que se produce durante el desarrollo del embrión. A lo largo del embarazo, se generan una serie continuada de cambios para que a partir del cigoto (embrión de 1 célula) nazca un recién nacido sano y completamente desarrollado. El proceso de la gastrulación humana es posiblemente la etapa más importante para el desarrollo embrionario. La gastrulación se produce en la tercera semana de vida del embrión, debido a que es un proceso de desarrollo temprano del embrión donde se incluye en el primer mes de embarazo.

Por lo tanto, la gastrulación es integrada de desplazamientos celulares ordenados y ejecutados por  poblaciones celulares epiblásticas denominadas territorios presuntivos que tienen como consecuencia final la constitución de un embrión trilaminar y la expresión morfológica de los ejes que determinan la polaridad cefalocaudal.  Por ende, el proceso de la gastrulación es fundamental en organismos que presentan sistema digestivo, puesto que es el estadio en el que se forma el tubo digestivo primitivo y a partir del cual se da lugar a la formación del sistema digestivo, tanto en animales como seres humanos.

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  Aspectos de la Gastrulación

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  Movimientos Morfogenéticos

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Tipos de Blástulas

Celoblástula

Cuando el huevo contiene poco vitelo (isolecítico), la segmentación total igual o desigual conduce a una blástula con el blastocele rodeado por una capa regular de células, conocida como celoblástula que en principio tiene todos los blastómeros iguales (celoblástula regular). Pero en los huevos heterolecíticos el blastocele se desplaza hacia el polo animal, porque los blastómeros del polo vegetativo, más ricos en vitelo, son más grandes y por ese motivo la celoblástula es irregular. Esta blástula es característica del erizo de mar y anfioxo.

Estereoblástula

 En el caso de segmentación total desigual de los huevos heterolecitos, el blastocele ocupa una posición excéntrica hacia el polo animal; los blastómeros del polo vegetativo, más ricos en vitelo son mayores y la celoblástula es irregular. En casos límites, el blastocele es virtual, al estar colmado por los voluminosos blastómeros del polo inferior del huevo. Se habla entonces de esteroblástula, y su ejemplo típico se encuentra en el anélido Nereis.

Discoblástula

Es el resultado de la segmentación parcial discoidal de los huevos telolecíticos de peces y reptiles. En el polo animal del huevo se forma un casquete de blastómeros que cubre el vitelo no segmentado.

Periblástula

Los huevos centrolecíticos de los artrópodos, con su segmentación parcial superficial, originan una blástula con un blastocele virtual y los blastómeros rodeando la masa de vitelo no segmentado, conocida como periblástula.

Flageloblástula

Tras la fecundación de los poríferos (esponjas de mar), la larva que se origina permanece en el estado de blástula y es conocida como parénquimula, esta larva tiene forma ovoide y sus células externas son todas flageladas, excepto las de la zona posterior, lo que le da la capacidad de desplazarse fuera del cuerpo de la esponja para así iniciar su desarrollo.

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Tipos de Segmentación

La segmentación se efectúa en distintas modalidades según la cantidad de vitelo y por consiguiente, según el tipo de huevo considerado. En efecto, el ritmo de mitosis en la segmentación y en las sucesivas divisiones del huevo depende de la cantidad de sustancia de reserva. Según la regla de Balfour: “una célula se multiplica tanto más rápidamente cuanto menos vitelo tenga”.

Segmentación Total según la Dimensión de los Blastómeros

Los huevos con segmentación total se denominan holoblásticos. La cantidad de vitelo es escasa o poco abundante relativamente. Pero es preciso considerar no solo la dimensión de los blastómeros, sino también su posición en relación a los demás. 

Segmentación Total Igual

Cuando todos los blastómeros son de igual tamaño. No es muy frecuente, siendo típica en equinodermos, holotúrido, moluscos y mamíferos cuyos huevos son oligolecitos.

Segmentación Total Desigual

Es el caso general para la mayoría de los huevos oligolecitos y para todos los huevos heterolecitos. Los blastómeros de menor tamaño, o micrómeros, se hallan en el polo superior del huevo; los blastómeros mayores del polo inferior se denominan macrómeros. La segmentación es característica de los huevo de anfibios, anélidos y moluscos.

Segmentación Total según la Disposición de los Blastómero

El desarrollo de la segmentación total se efectúa con toda precisión. Cada blastómero no se divide aisladamente, sino a través de una sincronización que regula a la vez la división de todos los blastómeros del mismo huevo. En función del curso de las cinesis, los blastómeros se dispondrán de modo particular unos respectos a otros. Los ejemplos irregulares solo se hallan en celenterados, pudiendo ser la segmentación total en los demás grupos de tipo radial, espiral, bisimétrica o bilateral.

Segmentación Total Espiral

Este tipo de segmentación se halla en numerosos invertebrados tales como los nemertinos, los políclados, los anélidos y los moluscos lamelibranquios, gasterópodos, anfineuros y escafópodos. Además, su desarrollo conduce a menudo a un tipo larvario semejante, la larva Trocófora. Esto prueba el origen común de estos grupos, tan dispares si juzgamos su morfología adulta. Por esta razón, se les reúnen bajo el término general spiralia. En la segmentación radial, los husos de segmentación son horizontales y verticales alternativamente; se puede pasar del polo animal al polo vegetativo sin cortar un blastómero si se sigue un meridiano. 

Por el contrario, en la segmentación espiral, los husos de segmentación no son ni horizontales ni verticales, sino oblicuos con relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales alternando de una a otra. Para ir del polo animal al polo vegetativo, es preciso describir una espiral cuyo eje es el del huevo. Pueden localizarse fácilmente los elementos derivados de un blastómero determinado y establecer tempranamente su filiación.

Segmentación Total Radial

Durante la segmentación, se establece una alternancia regular de surcos de división, meridianos y latitudinales. Los surcos meridianos determina regiones de blastómeros verticales, los surcos latitudinales conducen a la formación de blastómeros dispuestos en hieleras horizontales. Dado que los planos meridianos pasan por el eje de polaridad del huevo, la simetría de la blástula será radiada con respecto a dicho eje. Un blastómero dado se hallara por debajo del blastómero superior y por encima del blastómero subyacente. Este tipo de segmentación es propio de del erizo de mar y de las fases primeras de división en el huevo de anfibios.

Segmentación Total Bisimétrica o Birradial

Se encuentra en los celenterados ctenarios. Los dos primeros planos de segmentación, que son meridianos, constituyen los dos planos de simetría del embrión.

Segmentación Total Bilateral

Se halla en ascidias. El primer plano de segmentación corresponde al plano de simetría bilateral del embrión. El huevo en vías de desarrollo aparece siempre bajo el aspecto de dos mitades simétricas; cada blastómero de un lado se corresponde a un blastómero simétrico del lado opuesto.

Segmentación Parcial

Los huevos con segmentación parcial se denominan meroblásticos. Asimismo, en los huevos con abundantes sustancias de reserva, la segmentación no incluye el polo inferior del huevo, y la mayor parte del vitelo permanecerá insegmentado. Este tipo de segmentación presenta dos modalidades:

Segmentación Parcial Discoidal

Típica de los huevos telolecitos, frecuentes por consiguiente en los saurópsidos, en numerosos peces y en cefalópodos. Por el aspecto general durante la segmentación, estos huevos se denominan meroblásticos. La división no afecta de hecho más que a un disco de citoplasma próximo al polo superior del huevo, careciendo de segmentación la parte inferior. Se forma seguidamente un disco de blastómero, el blastodermo o blastocito, a partir del cual se formara el embrión que reposa sobre la masa vitelina. Es característica de los peces, reptiles y aves. El huevo alecito de los mamíferos, por perder el vitelo secundariamente, inicia su segmentación al modo holoblásticos y la prosigue en seguida al  modo meroblástico. 

Segmentación Parcial Superficial o Intravitelina

Típica de los huevos centrolecitos de los insectos. Al principio, el huevo se divide numerosas veces sin aparecer limites celulares definido en la masa vitelina. Luego, los núcleos alcanzan el citoplasma periférico y se disponen formando una capa sincicial; finalmente surgen los límites que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Cabe señalar además que uno o varios núcleos emigran al plasma polar en donde serán el origen de las células germinales.

Segmentación según la Velocidad de las Divisiones

Sincrónica

Las divisiones celulares (mitosis) ocurren todas a la misma velocidad, en cualquier zona del cigoto.

Asincrónica

Las divisiones celulares se producen en velocidades diferentes, siendo algunas más rápidas que otras lo que origina una blástula con una forma irregular.

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Segmentación

Se denomina segmentación o clivaje al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares (mitosis) del ovulo fecundado (cigoto) que se produce antes de la gastrulación y que se relaciona con la morfología del huevo y en particular con la cantidad de vitelo que contiene. Las células resultantes de la división del cigoto se denominan blastómeros y forman una masa compacta llamada mórula a partir de esta se forma la blástula y posteriormente la gástrula.

Por otra parte, el huevo se divide en un cierto número de blastómeros, sin que su volumen aumente apreciablemente. Primero toma el aspecto de una mora o mórula, luego aparece una cavidad central, el blastocele; desde entonces, la mórula se denomina blástula.

Mórula

Es una masa de células que se da como consecuencia de la segmentación de la célula inicial o cigoto, la cual sufre numerosas divisiones en forma de blastómeros que acaban por desencadenar esta forma característica, normalmente atribuida a aquella estructura que se compone de 12 a 16 células. En el proceso de división celular, en el primer día de fecundación al óvulo fecundado se le denomina ovocito fecundado, entre el día 2 y 4 después de iniciada la segmentación celular, se le denomina mórula. La mórula está envuelta por dos membranas: una más interna, denominada membrana pelúcida; y otra más externa, de nombre corona radiada.

Blástula

Es un estado temprano del desarrollo embrionario en los animales, (el segundo de ellos). La blástula sigue a la mórula y precede a la gástrula en la secuencia de desarrollo normal de cualquier animal; se considera que el organismo está en dicho estado cuando presenta más de 64 células. La blástula temprana presenta todas las células sin aumentar el volumen inicial del blastocito. Antes de la blástula se ha formado la mórula y antes de la mórula el cigoto. La formación de la blástula es la etapa final de un proceso llamado segmentación, en el que el cigoto (huevo), una vez fertilizado, se divide por mitosis en numerosas células unidas llamadas blastómeros.

Blastocele

También llamado cavidad de segmentación, es la cavidad general primaria de los animales durante su desarrollo embrionario; general porque no está abierta al exterior, y primaria porque es la primera cavidad corporal que aparece en el embrión. El blastocele es la región central de la blástula (o blastósfera), que está llena de fluido. No obstante, este se forma durante la embriogénesis cuando el cigoto (un ovocito fertilizado) sufre el proceso de segmentación, mediante el cual se divide repetidamente por mitosis en pequeñas células y origina una esfera maciza llamada mórula; esta se ahueca y origina la blástula con la mencionada cavidad central.

Blastodermo

En biología se denomina blastodermo a una capa de células que en las etapas tempranas del desarrollo embrionario en animales inferiores forma la pared de la blástula y en mamíferos conforma la pared del blastocito. Luego de la fecundación, el cigoto sufre rápidas divisiones sucesivas, proceso llamado segmentación. Una vez que ha alcanzado el estadio de 8 células, llamadas blastómeras, el huevo adquiere el aspecto de una mora, razón por la cual recibe el nombre de mórula.

La Segmentación continúa hasta alcanzar las 64 células. En este momento, justo antes de la gastrulación, el cigoto es considerado un embrión, conformado por una sola capa de células (el blastodermo), que rodea una cavidad central llena de líquido denominada blastocele. A partir del blastodermo se inicia el desarrollo, originando las capas germinales primarias, el ectodermo, el endodermo y el mesodermo, de donde surgirá el embrión y todos sus anexos.

Blastómeras

Son un tipo de células embrionarias animales indiferenciadas resultantes de la segmentación del cigoto después de la fecundación. Estas células poseen totipotencialidad, o sea que pueden dar origen a células de cualquier tejido. En el ser humano, las blastómeras son producidas después de la fecundación y se dividen por mitosis. Dos días después de la fecundación hay 4 blastómeros, y entre 7 y 8 al tercer día.

Importancia

Gracias a la segmentación se inicia el desarrollo de una nueva vida que acaba de ser concebida (fecundación). Por medido de las divisiones celulares mitóticas que se producen en este proceso natural, se origina las primeras células que formaran los diversos tejidos, órganos y sistemas vitales. Esta es una etapa muy delicada puesto que cualquier perturbación (externa o interna) puede tener efectos desfavorables en el resultado final. Por último, el proceso de segmentación es fundamental para las siguientes etapas de desarrollo embrionario, debido a que estas secuencias desde la formación de los gametos hasta la fecundación no se pueden dar correctamente si una viene con fallas, y en el caso de la segmentación prepara las condiciones para la siguiente etapa “la gastrulación”.

Segmentación de diferentes Organismos

Organismo	Tipos de Huevo	Tipo de Segmentación	Resultado (Blástula)
Erizo de mar	Oligolecito (isolecito)	Total radial	Celoblástula regular
Caracol	Oligolecito (isolecito)	Total espiral	Celoblástula irregular
Tunicados	Oligolecito (isolecito)	Total bilateral	Celoblástula regular
Mamíferos	Oligolecito (isolecito)	Total igual	Celoblástula regular
Anfibios	Oligolecito (isolecito)	Total radial (ligeramente asimétrico)	Celoblástula irregular
Aves	Megalecito (telolecito)	Parcial discoidal	Discoblástula
Peces	Megalecito (telolecito)	Parcial discoidal	Discoblástula
Insectos	Megalecito (centrolecito)	Parcial superficial	Periblástula

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  Tipos de Segmentación

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  Tipos de Blástulas

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  Factores que Afectan

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Diferencias entre Mitosis y Meiosis

Meiosis	Mitosis
Se da en reproducción sexual	Se da en reproducción asexual
Origina células sexuales	Origina células somáticas
Se obtienen células hijas diferentes	Se obtienen células hijas iguales
Produce 4 células haploides (gametos o esporas)	Produce 2 células diploides idénticas entre si e idénticas a la progenitora
Ocurre dos divisiones del núcleo	Ocurre una sola división del núcleo
Si aporta variabilidad genética	No aporta variabilidad genética
Los cromosomas homólogos son bivalentes	Los cromosomas homólogos son independientes
Es un proceso más largo	Es un proceso más corto
Se dan en células germinales (diploides)	Se dan en células somáticas (haploides o diploides)
El objetivo es la producción de gametos para la reproducción sexual	El objetivo es el crecimiento celular en pluricelulares y reproducción asexual en unicelulares
Los cromosomas en la placa ecuatorial se sitúan por pares de homólogos	Los cromosomas en la placa ecuatorial se sitúan de uno en uno
Si hay recombinación	No hay recombinación
En la anafase se separan los cromosomas homólogos en la primera división meiótica y las cromátidas  en la segunda división meiótica	En la anafase se separan las cromátidas

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Citocinesis

Karp (2008) dice que es un proceso por el que una célula en división se separa en dos, con lo que el citoplasma se divide en dos paquetes celulares. Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que es la división del citoplasma de una célula madre en dos células hijas; generalmente acontece después de la mitosis. En relación a lo mencionado, la citocinesis es cuando se divide el citoplasma en dos, y completa el proceso de división celular o proceso por el cual célula se divide en dos células hijas. Es el último paso en la fase M y por lo común se traslapa con la mitosis, iniciando en general durante la telofase. Además, difiere significativamente en las células vegetales y en las animales.

La citocinesis de una célula animal o fúngica (levadura, por ejemplo) inicia como un anillo contráctil de actomiosina que está integrado y unido a la membrana plasmática. El anillo contráctil va encerrando a la célula en la región ecuatorial, en ángulo recto al huso. El anillo contráctil consiste en una asociación entre filamentos de actina y miosina; se piensa que la actividad motora de la miosina mueve los filamentos de la actina para generar la constricción, similar a la manera en que la actina y la miosina causan la contracción muscular. El anillo se contrae, produciendo un surco divisor que gradualmente se profundiza y a la larga separa al citoplasma en dos células hijas, cada una con un núcleo completo. Entonces el anillo contráctil se desintegra.

En las células vegetales, la citocinesis ocurre al formarse una placa celular, una partición construida en la región ecuatorial del huso que crece lateralmente hacia la pared celular. La placa celular se forma como una línea de vesículas originadas en el complejo de Golgi. Las vesículas contienen materiales con el fin de construir tanto la pared celular primaria para cada célula hija como una membrana, la lamela media que cumple la función de cemento a fin de mantener juntas las paredes de la célula primaria. Las membranas vesiculares se fusionan hasta convertirse en la membrana plasmática de cada célula hija.

Las células multinucleadas se forman si la mitosis no es seguida por la citocinesis; ésta es una condición normal para ciertos tipos de células. Por ejemplo, el cuerpo de los mohos mucilagionosos plasmodiales (de fango) consiste en una masa de citoplasma multinucleada.

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Meiosis

La producción de descendientes por reproducción sexual incluye la unión de dos células, cada una con un conjunto haploide de cromosomas. La duplicación del número de cromosomas en la fertilización se compensa por la reducción equivalente en el número de cromosomas en una etapa previa a la formación de los gametos. Esto se logra mediante la meiosis, un término acuñado en 1905 a partir de la palabra griega que significa “reducción”. La meiosis asegura la producción de una fase haploide en el ciclo de la vida, y la fertilización, una fase diploide. Sin la meiosis, el número de cromosomas se duplicaría con cada generación y la reproducción sexual sería imposible.

Karp (2008) dice que es un proceso durante el que el número de cromosomas se reduce de tal forma que las células formadas contienen sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que implica un ciclo de replicación de DNA cromosómico seguido por dos divisiones nucleares sucesivas. Esto tiene como resultado, la formación de cuatro núcleos hijos (normalmente en células hijas separadas) que contienen un juego haploide de cromosomas por núcleo. Por lo tanto, la meiosis es una serie de dos divisiones celulares, precedidas por una única fase de replicación del ADN; convierte a una célula diploide en cuatro células haploides (o núcleos haploides).

Etapas

Meiosis I

Produce dos células haploides que tienen cromosomas compuestos por cromátidas hermanas. La primera división meiótica segrega a los cromosomas homólogos en diferentes células hijas, esta característica de la meiosis tiene una significación genética especial porque es en esta etapa del ciclo vital de un organismo cuando los dos alelos de cada gen se separan. Es la separación de los alelos la que hace posible la mezcla eventual de los diferentes pares de alelos en la fertilización. Durante la primera división meiótica, existen acontecimientos de gran significación que implican el intercambio físico de fragmentos de moléculas de ADN. Los biólogos moleculares denominan al intercambio de segmentos de ADN entre dos fuentes diferentes, recombinación genética.

Fases

Profase I: Los cromosomas homólogos se emparejan e intercambian ADN. Es una fase particularmente larga y más compleja del proceso, y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

*Leptoteno: Durante la cual los cromosomas individuales comienzan a condensar en filamentos largos dentro del núcleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazón proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear.

*Cigoteno: Los cromosomas homólogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unión) y el complejo resultante se conoce como bivalente o tétrada, donde los cromosomas homólogos (paterno y materno) se aparean.

*Paquiteno: Una vez que los cromosomas homólogos están perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes se produce el fenómeno de entrecruzamiento en el cual las cromatidas homólogas no hermanas intercambian material genético.

*Diploteno: Los cromosomas homólogos de cada bivalente empiezan a separarse unos de otros, particularmente cerca del centrómero. Sin embargo, los dos cromosomas de cada pareja de homólogos se mantienen anclados por conexiones denominadas quiasmas. Tales conexiones se sitúan en regiones donde los cromosomas homólogos han intercambiado segmentos de ADN y por tanto proporcionan una evidencia visual de que se ha producido el sobrecruzamiento entre las dos cromátidas, cada una derivada de un cromosoma.

*Diacinesis: El huso meiótico se ensambla y los cromosomas se preparan para su separación. Se puede observar los cromosomas algo más condensados y los quiasmas. La diacinesis termina con la desaparición del nucléolo, la rotura de la envoltura nuclear y el movimiento de las tétradas a la placa de la metafase.

Metafase I: El huso cromático aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso.

Anafase I: Los quiasmas se separan de forma uniforme. Los microtúbulos del huso se acortan en la región del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homólogos a lados opuestos de la célula, junto con la ayuda de proteínas motoras. Debido a que cada cromosoma homólogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la repartición de cromosomas homólogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario.

Telofase I: Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromátidas. Los microtubulos que componen la red del huso mitótico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear).

Cabe resaltar, que la etapa entre las dos divisiones meióticas se llama intercinesis y por lo general es corta. En los animales, las células que se encuentran en este estado fugaz se conocen como espermatocitos secundarios u oocitos secundarios. Estas células se caracterizan por ser haploides porque contienen sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Aunque son haploides, tienen dos veces más ADN que un gameto haploide porque cada cromosoma aún está representado por un par de cromátides hermanas.

Meiosis II

Es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idénticas en razón de la recombinación. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos células hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromatida.

Después de que se completa la meiosis I puede producirse una interfase corta antes de que empiece la meiosis II. Sin embargo, esta interfase no va acompañada de una replicación del ADN puesto que cada cromosoma consta de una pareja de cromátidas hermanas replicadas que se habían generado durante la interfase que precedió a la meiosis I. De manera que el ADN sólo se replica una vez, y esto es antes de la primera división meiótica. El propósito de la meiosis II, como el de una división mitótica es repartir las cromátidas hermanas, creadas en la primera vuelta de replicación de ADN en dos nuevas células recién formadas.

Fases

Profase II: Comienza a desaparecer la envoltura nuclear y el nucléolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles. Los cromosomas continúan acortándose y engrosándose. Se forma el huso entre los centriolos, que se han desplazado a los polos de la célula.

Metafase II: Las fibras del huso se unen a los cinetocóros de los cromosomas. Éstos últimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la célula. La primera y segunda metafase pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatidas se disponen en haces de cuatro (tétrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mitótica). Esto no es siempre tan evidente en las células vivas.

Anafase II: Las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetocóros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mitótica. Como en la mitosis, cada cromátida se denomina ahora cromosoma.

Telofase II: Hay un miembro de cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromático, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucléolos, y la división celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos células hijas.

El resultado final es la formación de cuatro células hijas, cada una conteniendo un juego haploide de cromosomas. Puesto que los dos miembros de cada pareja de cromosomas homólogos se distribuyeron al azar entre las dos células producidas en la meiosis I, cada una de las células hijas haploides producidas en la meiosis II contiene una mezcla al azar de cromosomas maternos y paternos. Además, cada uno de estos cromosomas está compuesto por una mezcla de secuencias de ADN materno y paterno formados por el sobrecruzamiento realizado durante la profase I.

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Mitosis

El término “mitosis” proviene de la palabra griega mitos, que significa “hebra”. Lo acuñó en 1882 el biólogo alemán Walther Flemming para describir los cromosomas filiformes que aparecían en forma misteriosa en las células animales justo antes de dividirse en dos. Karp (2008) dice que la mitosis es un proceso de división nuclear en el que las moléculas replicadas de DNA de cada cromosoma se reparten con exactitud en dos núcleos. Y, Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que es el proceso por el cual un núcleo se divide, dando lugar a dos núcleos hijos genéticamente idénticos, mediante la segregación, a cada uno de ellos, de los cromosomas previamente duplicados; suele ser seguida de la división celular. Por lo tanto, la mitosis es el proceso por el cual la célula se divide en dos. 

Por tanto, la mitosis mantiene el número de cromosomas y genera nuevas células para el crecimiento y el mantenimiento de un organismo. No obstante, esta puede ocurrir en células haploides o diploides. Las células mitóticas haploides se encuentran en hongos, gametofitos de las plantas y en unos cuantos animales (inclusive abejas macho, conocidas como zánganos). La mitosis es una etapa del ciclo celular en la que la célula dedica toda su energía a una sola actividad: la separación cromosómica. Como resultado la mayoría de las actividades metabólicas de la célula, entre ellas la transcripción y la traducción, se detienen durante la mitosis y la célula entra en una falta relativa de respuesta a los estímulos externos. 

Por lo general la mitosis se divide en cinco etapas  profase, prometafase, metafase, anafase y telofase, cada una caracterizada por una serie particular de sucesos. Hay que tener presente que estas etapas representan un segmento de un proceso continuo; la división de la mitosis en fases arbitrarias se hace sólo para facilitar la descripción y la experimentación.

Etapas

Profase: El material cromosómico se condensa para formar cromosomas mitóticos compactos. Se observa que los cromosomas se componen de dos cromátides unidas en el centrómero. El citoesqueleto se desensambla y el huso mitótico se ensambla. El aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan. La envoltura nuclear se dispersa.

Prometafase: Los microtúbulos cromosómicos se unen con los cinetocoros de los cromosomas y estos se mueven al ecuador del huso.

Metafase: a) Metafase temprana. Las fibras polares y cinetocóricas del huso tiran de cada par de cromátides hacia un lado y otro. d) Metafase tardía. Los pares de cromátides se alinean en el ecuador de la célula. Todos los cromosomas de la célula se alinean en el plano medio de la célula, o placa metafase.

El huso mitótico tiene tres tipos de microtúbulos: Los microtúbulos polares, también conocidos como microtúbulos no cinetocoros, se extienden desde cada polo hasta la región ecuatorial, en donde se traslapan e interactúan con microtúbulos no cinetocoros del polo opuesto. Los microtúbulos cinetocoros se extienden desde cada polo y se unen a los cinetocoros de los cromosomas. Los microtúbulos astrales son los microtúbulos cortos que forman ásteres en cada polo.

Anafase: Los centrómeros se dividen y las cromátides se separan; vez que las cromátidas ya no están unidas a sus duplicados, entonces a cada cromátida se le llama cromosoma. Los cromosomas se mueven a los polos opuestos de la célula. La anafase termina cuando todos los cromosomas llegan a los polos.

Telofase: Los cromosomas se aglomeran en los polos opuestos del huso. Los cromosomas se descondensan y adquieren, nuevamente, un aspecto difuso. La envoltura nuclear se ensambla alrededor de los cúmulos de cromosomas y los nucléolos reaparecen. El aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se reforman. El huso mitótico se desorganiza y la membrana plasmática se invagina en un proceso que hace separar las dos células hijas. Las células hijas se forman por citocinesis.

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Ciclo Celular

Becker, Kleinsmith y Hardin (2007) mencionan que es conjunto de etapas implicadas en la preparación y desarrollo de la división celular; comienza cuando acaban de formarse dos células nuevas por la división de una célula parental y se completa cuando una de esas células entre en división. Por otra parte, Karp (2008) dice que es el estado a través del cual una célula pasa de una división celular a otra. En este sentido, el ciclo celular trata de una serie de pasos en el que el material genético de la célula se duplica para formar dos copias, para posteriormente originar dos células hijas, de las cuales cada una de ellas recibe una copia del material duplicado.

En relación a lo mencionado, en una población de células en división, ya sea dentro del cuerpo o en una caja de cultivo, cada célula pasa por una serie de etapas definidas que constituyen el ciclo celular. Asimismo, este comienza cuando se forman dos nuevas células hijas, por la división de una única célula madre, y finaliza cuando una de estas dos células se divide de nuevo en otras dos células hijas. En células de mamífero, por ejemplo, el ciclo completo suele durar de 18 a 24 h. 

No obstante, el ciclo celular está finamente regulado, esta regulación ocurre en distintos momentos y puede involucrar la interacción de diversos factores, entre ellos, la falta de nutrimentos y los cambios en temperatura o en pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su división. Por otra parte, el ciclo celular puede dividirse en dos fases principales con base en las actividades celulares visibles con un microscopio óptico:

*La fase M: Incluye (1) el proceso de mitosis, que corresponde a la división celular que produce dos núcleos con cromosomas idénticos a los el núcleo parental, e inicia al final de la fase G2, y (2) la citocinesis, generalmente comienza antes de que la mitosis termine, y corresponde a la división del citoplasma celular para formar dos células hijas.

*La interfase: Es la mayor parte de la vida celular, el cual no ocurre la división celular y es el periodo entre las divisiones celulares, es un intervalo donde la célula crece y efectúa diversas actividades metabólicas, es decir, sintetiza materiales necesarios (proteínas, lípidos, y otras moléculas biológicamente importantes). Mientras que la fase M sólo suele durar alrededor de 1 h en las células de mamíferos, la interfase puede extenderse por días, semanas o más tiempo, según el tipo celular y las condiciones imperantes. Y se distinguen tres etapas: las fases Gl, S y G2.

En cierto momento del ciclo celular, la célula “decide” si va a dividirse o no. Cuando las células normales cesan su crecimiento por diversos factores, se detienen en un punto tardío de la fase G1, -el punto R (“restricción”), primer punto de control del ciclo celular-. En algunos casos, antes de alcanzar el punto R, las células pasan de la fase G1 a un estado especial de reposo, llamado G0, en el cual pueden permanecer durante días, semanas o años. Una vez que las células sobrepasan el punto R, siguen necesariamente a través del resto de las fases del ciclo, y luego se dividen.

Al tiempo entre el fin de la mitosis y el inicio de la fase S se le llama fase G1 (G simboliza gap, un intervalo de tiempo durante el que no ocurre síntesis de ADN). Es un período de crecimiento general y duplicación de las organelas citoplasmáticas, el crecimiento y el metabolismo normal suceden durante la fase G1, que típicamente es la fase más larga. En general, las células que no están en proceso de división permanecen en este intervalo del ciclo celular y se dice que se encuentran en un estado llamado G0. Hacia el final del G1, las enzimas requeridas para la síntesis de ADN se vuelven más activas. La síntesis de esas enzimas, junto con las proteínas que se necesitan para iniciar la división celular, permiten que la célula entre a la fase S.

Durante la fase de síntesis, o fase S, el ADN se replica y las proteínas histonas son sintetizadas para que la célula pueda hacer una copia de sus cromosomas. Después de completar la fase S, la célula entra a una segunda fase o intervalo, conocida como fase G2. Durante este tiempo, aumenta la síntesis de proteínas, conforme se dan los pasos finales en la preparación de la célula para la división. En esta fase, existe un segundo punto de control en el cual la célula “evalúa” si está preparada para entrar en mitosis, este control actúa como un mecanismo de seguridad que garantiza que solamente entren en mitosis aquellas células que hayan completado la duplicación de su material genético; además, comienzan a ensamblarse las estructuras directamente asociadas con la mitosis y la citocinesis.

El pasaje de la célula a través del punto R depende de la integración del conjunto de señales externas e internas que recibe. El sistema de control del ciclo celular está basado en dos proteínas clave, las ciclinas y las proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk), que responden a esta integración de señales. Después de la fase G2 ocurre la mitosis, que usualmente es seguida de inmediato por la citocinesis. En las células de diferentes especies o de diferentes tejidos dentro del mismo organismo, las diferentes fases ocupan distintas proporciones del ciclo celular completo. En muchas células, la fase G2 es corta con respecto a las fases G1 y S.

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  Mitosis

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  Meiosis

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  Citocinesis

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  Diferencias Mitosis y Meiosis

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