Tejido Muscular Liso (TML)

El TML se encuentra en las paredes de las estructuras internas huecas, como vasos sanguíneos, vías aéreas y en la mayoría de los órganos de la cavidad pélvica. También se encuentra en la piel, unido a los folículos pilosos. Bajo un microscopio, este tejido carece de las estriaciones. Generalmente, la acción del músculo liso es involuntaria, y cierto tejido muscular liso como el que forma los músculos que propulsan los alimentos a través del tubo digestivo tiene automatismo. Tanto el músculo cardíaco como el músculo liso son regulados por neuronas que forman parte de la división autónoma (involuntaria) del sistema nervioso y por hormonas liberadas por glándulas endocrinas.

Al igual que el tejido muscular cardíaco, el tejido muscular liso suele activarse involuntariamente. De los dos tipos de tejidos muscular liso, el más común es el Tejido Muscular Liso Visceral (de unidad única). Se lo halla en la piel y en estructuras tubulares que forman parte de las paredes de pequeñas arterias y venas, y de órganos huecos, como estómago, intestino, útero y vejiga. Al igual que el músculo cardíaco, el músculo liso visceral presenta automatismo. Las fibras se conectan entre sí mediante uniones en hendidura, que forman una red a través de la cual pueden propagarse los potenciales de acción. Cuando un neurotransmisor, una hormona o una señal autorrítmica estimulan una fibra, el potencial de acción muscular se transmite a las fibras vecinas, que entonces se contraen simultáneamente, como una sola unidad.

El segundo tipo de tejido muscular liso, es el Tejido Muscular Liso de Unidades Múltiples, consiste en fibras individuales, cada una con sus propias terminaciones de neuronas motoras y con escasas uniones en hendidura entre fibras vecinas. La estimulación de una fibra muscular visceral provoca la contracción de muchas fibras adyacentes, pero la estimulación de una fibra de unidades múltiples causa la contracción de esa única fibra. El tejido muscular liso de unidades múltiples se localiza en las paredes de las grandes arterias, en las vías aéreas pulmonares, en los músculos erectores de los pelos que se insertan en los folículos pilosos, en los músculos del iris que regulan el diámetro pupilar y en el cuerpo ciliar que ajusta el foco del cristalino del ojo.

Histología

Una fibra de músculo liso relajado aislada tiene 30-200 μm de longitud. Es más gruesa en el medio (3-8 μm) y se adelgaza en cada extremo. Dentro de cada fibra, existe un solo núcleo oval, de localización central. El sarcoplasma de las fibras del músculo liso contiene filamentos gruesos y filamentos finos en proporciones de 1:10 a 1:15, pero no están dispuestos en sarcómeros ordenados como en el músculo estriado. Las fibras del músculo liso también contienen filamentos intermedios. Como los distintos filamentos no tienen ningún patrón de superposición regular, las fibras del músculo liso no muestran estriaciones, lo que les da un aspecto liso. Tampoco presentan túbulos transversos y sólo cuentan con un retículo sarcoplasmático pequeño para almacenar Ca2+. Aunque el tejido muscular liso no tiene túbulos transversos, hay pequeñas invaginaciones de la membrana plasmática, similares a bolsas, denominadas cavéolas (cavus-, espacio), que contienen Ca2+ extracelular que puede ser utilizado para la contracción muscular.

En las fibras de músculo liso, los filamentos finos se unen a estructuras llamadas cuerpos densos, que son funcionalmente similares a los discos Z de las fibras musculares estriadas. Algunos cuerpos densos están dispersos en todo el sarcoplasma; otros están unidos al sarcolema. Los haces de filamentos intermedios también se unen a los cuerpos densos y se extienden de un cuerpo denso a otro. Durante la contracción, el mecanismo de deslizamiento de los filamentos que involucra a los filamentos gruesos y finos genera tensión que se transmite a los filamentos intermedios. A su vez, éstos traccionan de los cuerpos densos unidos al sarcolema, lo que causa un acortamiento longitudinal de la fibra muscular. Cuando una fibra del músculo liso se contrae, rota como un tirabuzón. La fibra se enrolla en una hélice a medida que se contrae y rota en sentido opuesto cuando se relaja.

Fisiología

Si bien los principios de contracción son similares, el tejido muscular liso muestra algunas diferencias fisiológicas importantes respecto del tejido muscular cardíaco y esquelético. La contracción de una fibra del músculo liso comienza con mayor lentitud y persiste mucho más que la contracción de una fibra del músculo esquelético. Otra diferencia es que el músculo liso se puede acortar y estirar en mayor grado que otros tipos de músculo.

Un aumento de la concentración de Ca2+ del citosol de una fibra del músculo liso inicia la contracción, al igual que en el músculo estriado. El músculo liso contiene pequeñas cantidades de retículo sarcoplasmático (el reservorio de Ca2+ del músculo estriado). Los iones de calcio fluyen hacia el citosol del músculo liso desde el líquido intersticial y desde el retículo sarcoplasmático. Como en las fibras de músculo liso no hay túbulos transversos (en cambio, hay cavéolas), el Ca2+ demora más en llegar a los filamentos del centro de la fibra y desencadenar el proceso contráctil. Esto explica, en parte, el comienzo lento de la contracción del músculo liso.

Varios mecanismos regulan la contracción y relajación de las fibras del músculo liso. En uno de estos mecanismos, una proteína reguladora denominada calmodulina se une al Ca2+ del citosol (como la troponina, que cumple esta función en las fibras del músculo estriado). Después de unirse al Ca2+, la calmodulina activa una enzima denominada cinasa de las cadenas livianas de miosina. Esta enzima utiliza ATP para añadir un grupo fosfato a una parte de la cabeza de miosina. Una vez que se ha unido el grupo fosfato, la cabeza de miosina puede unirse a la actina, lo que posibilita la contracción. Como la cinasa de las cadenas livianas de miosina actúa lentamente, esto contribuye a la lentitud de la contracción del músculo liso.

Los iones de calcio no sólo ingresan lentamente en las fibras de músculo liso, sino que también salen lentamente de ellas, lo que retrasa la relajación. La presencia prolongada de Ca2+ en el citosol determina el tono muscular liso, un estado de contracción parcial permanente. Así, este tejido muscular puede mantener el tono durante períodos prolongados, lo que es importante en el tubo digestivo, donde las paredes mantienen una presión constante sobre el contenido del tubo, y en las paredes de los vasos sanguíneos llamados arteriolas, que mantienen una presión constante sobre la sangre.

La mayoría de las fibras del músculo liso se contraen o se relajan en respuesta a potenciales de acción del sistema nervioso autónomo. Además, muchas fibras del músculo liso se contraen o se relajan en respuesta a distensión, a hormonas o a factores locales, como cambios de los niveles de pH, oxígeno y dióxido de carbono, temperatura y concentraciones de iones. Por ejemplo, la hormona adrenalina, liberada por la médula suprarrenal, causa relajación del músculo liso de las vías aéreas y de algunas paredes de vasos sanguíneos (los que tienen los denominados receptores β2).

A diferencia de las fibras del músculo estriado, las fibras del músculo liso pueden presentar un estiramiento considerable y mantener, aun así, su función contráctil. Cuando las fibras del músculo liso están estiradas, primero se contraen, lo que desarrolla mayor tensión. En el término de un minuto aproximadamente, la tensión disminuye. Este fenómeno, que se conoce como respuesta tensión-relajación, permite que el músculo liso presente grandes cambios de longitud, pero que conserve su capacidad de contraerse de manera eficaz. Así, aunque el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos y de los órganos huecos, como el estómago, el intestino y la vejiga se puede distender, la presión sobre su contenido apenas se modifica. Después de que el órgano se vacía, el músculo liso de la pared recupera su longitud inicial, y la pared conserva su firmeza.

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Tejido Muscular Cardíaco (TMC)

Sólo el corazón contiene TMC que forma la mayor parte de su pared, y también es estriado, pero su acción es involuntaria. La contracción y relajación alternantes del corazón no están bajo control consciente; puesto que este late porque tiene un marcapasos interno que inicia cada contracción. Este ritmo incorporado se denomina automatismo. Varias hormonas y neurotransmisores pueden ajustar la frecuencia cardíaca acelerando o enlenteciendo el marcapasos.

Entre las capas de fibras de músculo cardíaco, las células contráctiles del corazón, hay láminas de tejido conectivo que contienen vasos sanguíneos, nervios y el sistema de conducción del corazón. Las fibras del músculo cardíaco tienen la misma disposición de actina y miosina, y las mismas bandas, zonas y discos Z del músculo esquelético. Sin embargo, los discos intercalados (intercal-, insertar entre) son privativos de las fibras del músculo cardíaco. Estas estructuras microscópicas son engrosamientos transversales irregulares del sarcolema que conectan entre sí los extremos de las fibras del músculo cardíaco. Los discos contienen desmosomas, que mantienen unidas las fibras, y uniones en hendidura, que permiten que los potenciales de acción musculares se propaguen de una fibra del músculo cardíaco a otra. El tejido muscular cardíaco tiene endomisio y perimisio, pero carece de epimisio.

En respuesta a un potencial de acción único, el tejido muscular cardíaco permanece contraído durante un período de 10 a 15 veces más prolongado que el tejido muscular esquelético. La contracción larga se debe al aporte prolongado de Ca2+ al sarcoplasma. En las fibras del músculo cardíaco, el Ca2+ ingresa en el sarcoplasma desde el retículo sarcoplasmático (como en la fibra de músculo esquelético) y desde el líquido intersticial que baña las fibras. Como los canales que permiten el ingreso de Ca2+ del líquido intersticial permanecen abiertos por un período relativamente largo, una contracción del músculo cardíaco dura mucho más que una contracción del músculo esquelético.

Se ha comentado que el tejido muscular esquelético se contrae sólo cuando es estimulado por la acetilcolina liberada por un impulso nervioso de una neurona motora. En cambio, el tejido muscular cardíaco se contrae cuando es estimulado por sus propias fibras musculares autorrítmicas. En condiciones normales de reposo, el tejido muscular cardíaco se contrae alrededor de 75 veces por minuto. Esta actividad rítmica constante es una diferencia fisiológica importante entre el tejido muscular cardíaco y el esquelético. Las mitocondrias de las fibras del músculo cardíaco son más grandes y más numerosas que en las fibras del músculo esquelético. Esta característica estructural sugiere que el músculo cardíaco depende, en gran medida, de la respiración celular aeróbica para generar ATP y, por consiguiente, requiere un aporte constante de oxígeno. Las fibras del músculo cardíaco también pueden usar ácido láctico producido por fibras del músculo esquelético para sintetizar ATP, un beneficio durante el ejercicio. Al igual que el músculo esquelético, las fibras del músculo cardíaco pueden presentar hipertrofia en respuesta a la mayor carga de trabajo. Esto se denomina cardiomegalia fisiológica y explica por qué muchos deportistas presentan un agrandamiento cardíaco. En cambio, la cardiomegalia patológica está relacionada con enfermedad cardíaca significativa.

Histología

En comparación con las fibras musculares esqueléticas, las fibras musculares cardíacas son más cortas y menos circulares en sección transversa. También presentan ramificaciones, que les confieren la apariencia “en peldaños de escalera” característica de las fibras musculares cardíacas. Una fibra muscular cardíaca típica mide de 50 a 100 μm de longitud y tiene un diámetro de aproximadamente 14 μm. En general, presenta un solo núcleo de localización central, aunque algunas células pueden presentar ocasionalmente dos núcleos. Los extremos de las fibras musculares cardíacas se conectan con las fibras vecinas a través de engrosamientos transversales del sarcolema denominados discos intercalares (de intercalare, in-sertado entre). Estos discos contienen desmosomas (desmo-, de desmós, unión, banda, y -soma, de sóoma, cuerpo), que unen las fibras entre sí, y uniones en hendidura (gap) que permiten la conducción de los potenciales de acción desde una fibra muscular hasta las fibras vecinas. Las uniones gap permiten que todo el miocardio de las aurículas y de los ventrículos se contraiga como una única unidad coordinada.

Las mitocondrias son más grandes y numerosas en las fibras musculares cardíacas que en las esqueléticas. En una fibra muscular cardíaca ocupan el 25% del citosol, mientras que en una fibra muscular esquelética sólo el 2%. Las fibras musculares cardíacas poseen la misma disposición de filamentos de actina y miosina, las mismas bandas, zonas y discos Z que las fibras musculares esqueléticas. Los túbulos transversos del miocardio son más anchos, pero más escasos que los del músculo esquelético; el único túbulo transverso por sarcómero se localiza en el disco Z. El retículo sarcoplásmico de las fibras musculares cardíacas es algo más pequeño que el de las fibras musculares esqueléticas. En consecuencia, el músculo cardíaco presenta menores reservas intracelulares de Ca2+.

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Tejido Muscular Esquelético (TME)

El TME, se denomina así porque la mayoría mueven los huesos del esqueleto (unos pocos músculos esqueléticos se insertan en la piel o en otros músculos esqueléticos y los mueven). El tejido muscular esquelético es estriado: cuando es examinado con un microscopio, se observan bandas proteicas claras y oscuras alternantes –estriaciones–. Asimismo, este trabaja principalmente en forma voluntaria, debido a que su actividad puede ser controlada conscientemente por neuronas (células nerviosas) que forman parte de la división somática (voluntaria) del sistema nervioso. La mayoría de estos también son controlados en cierta medida inconscientemente. Por ejemplo, el diafragma sigue contrayéndose y relajándose de manera alternante sin control consciente, de modo que usted no deja de respirar. Asimismo, no hay que pensar conscientemente en la contracción de los músculos esqueléticos para mantener la postura o estabilizar las posiciones corporales.

Cada uno de los músculos esqueléticos (mE) es un órgano independiente compuesto por cientos o miles de células, que se denominan fibras musculares por su forma elongada. Por consiguiente, célula muscular y fibra muscular (fM) son dos términos para la misma estructura. Asimismo, contiene tejido conectivo alrededor de las fibras musculares y de todo el músculo, además de vasos sanguíneos y nervios. Para comprender cómo puede generar tensión la contracción del músculo esquelético, primero se debe conocer su anatomía macroscópica y su histología.

Componentes de Tejido Conectivo

El tejido conectivo rodea y protege al tejido muscular, la capa subcutánea o hipodermis, que separa el músculo de la piel, está compuesta por tejido conectivo areolar y tejido adiposo. Suministra una vía de entrada para que los nervios, los vasos y los linfáticos. El tejido adiposo de la capa subcutánea almacena la mayoría de los triglicéridos del cuerpo; sirve como capa aislante que reduce la pérdida de calor y protege a los músculos de traumatismos físicos. Fascia (venda) es una lámina densa o una banda ancha de tejido conectivo irregular que reviste la pared del cuerpo y los miembros; asimismo, sostiene y rodea los músculos y otros órganos. Esta fascia permite el libre movimiento de los músculos; transporta nervios, vasos sanguíneos y linfáticos; y llena espacios entre los músculos. Por otra parte, tres capas de tejido conectivo se extienden desde la fascia para proteger y fortalecer el músculo esquelético:

1. La capa más externa de tejido conectivo denso, irregular, que rodea todo el músculo, es el epimisio (epí -, sobre).
2. El perimisio (perí-, alrededor) también es una capa de tejido conectivo denso, irregular, pero rodea grupos de 10 a 100 o más fibras musculares y los separa en haces llamados fascículos (hacecillos). Muchos fascículos son lo suficientemente grandes como para ser observados a simple vista. Le confieren a un corte de carne su “textura” característica; si se desgarra un trozo de carne, éste se¿ separa a lo largo de los fascículos.
3. El endomisio (éndon-, dentro) penetra en el interior de cada fascículo y separa fibras individuales entre sí. El endomisio consiste, en su mayor parte, en fibras reticulares.

El epimisio, el perimisio y el endomisio se continúan con el tejido conectivo que une el músculo esquelético a otras estructuras, como hueso u otro músculo. Por ejemplo, las tres capas de tejido conectivo se pueden extender más allá de las fibras musculares para formar un tendón similar a una cuerda que une un músculo al periostio de un hueso. Un ejemplo es el tendón calcáneo (de Aquiles) del músculo gastrocnemio (pantorrilla), que une el músculo al calcáneo (hueso del talón). Cuando los elementos de tejido conectivo se extienden como una lámina ancha y plana, se denomina aponeurosis (apó-, más allá; -néuron, nervio o tendón). Un ejemplo es la aponeurosis epicraneal de la superficie del cráneo, entre los vientres frontal y occipital del músculo occipitofrontal.

Inervación e Irrigación

Los músculos esqueléticos están bien inervados y vascularizados. Por lo general, una arteria y una o dos venas acompañan a cada nervio que ingresa en un músculo esquelético. Las neuronas que estimulan la contracción de estos músculos se denominan neuronas motoras somáticas (NMS). Cada NMS tiene un axón filiforme que se extiende desde el encéfalo o la médula espinal hasta un grupo de fibras musculares esqueléticas. El axón de una neurona motora somática suele ramificarse muchas veces, y cada rama se extiende a una fibra de músculo esquelético diferente.

Los vasos sanguíneos microscópicos denominados capilares tienen abundante tejido muscular; cada fibra muscular está en estrecho contacto con uno más capilares. Los capilares sanguíneos llevan oxígeno y nutrientes, y eliminan calor y productos de desecho del metabolismo muscular. Especialmente durante la contracción, una fibra muscular sintetiza y usa una cantidad considerable de ATP. Estas reacciones, sobre las que se aprenderá más con posterioridad, requieren oxígeno, glucosa, ácidos grasos y otras sustancias que son transportadas hacia la fibra muscular por la sangre.

Histología

Los componentes más importantes de un músculo esquelético son las propias fibras musculares; su diámetro varía de 10 a 100 μm. La longitud habitual de una fibra de músculo esquelético madura es de unos 10 cm (4 pulgadas), aunque algunas alcanzan los 30 cm (12 pulgadas). Como cada fibra muscular esquelética surge durante el desarrollo embrionario de la fusión de 100 o más células mesodérmicas pequeñas, denominadas mioblastos, cada fibra de músculo esquelético tiene 100 o más núcleos. Una vez producida la fusión, la fibra muscular pierde su capacidad de dividirse. Así, la cantidad de fibras de músculo esquelético queda establecida antes del nacimiento, y la mayoría de estas células persisten toda la vida.

a) Sarcolema: Membrana Plasmática de una célula muscular.

b) Túbulos Transversos (tT): Son las miles de invaginaciones diminutas del sarcolema, el cual, forma túneles desde la superficie hasta el centro de cada fibra muscular. Los tT se abren hacia el exterior de la fibra, están llenos de líquido intersticial. Los potenciales de acción musculares (PAm) viajan a lo largo del sarcolema y a través de los tT y se propagan rápidamente por toda la fM. Esta disposición garantiza que un potencial de acción excite simultáneamente todas las partes de la fibra muscular.

c) Sarcoplasma: Se encuentra dentro del sarcolema, y es el citoplasma de la fM. Cabe mencionar, que este incluye una cantidad sustancial de glucógeno, el cual puede utilizarse para la sintetizar ATP. Además, contiene una proteína de color rojo denominada mioglobulina, que solo se halla en el músculo.

d) Miofibrillas: Son pequeños hilos que rellenan el sarcolema, por los que son orgánulos contráctiles del mE. Asimismo, tienen alrededor de 2ʯm de diámetro y se extiende a lo largo de toda la fM.

e) Retículo Sarcoplásmatico (RS): Este sistema elaborado es similar al retículo endoplásmatico liso de las células no musculares. Los sacos terminales dilatados del RS denominados cisternas (reservorio) terminales (cT) brotan del tT de ambos lados. Es de acotar, que un tT y 2 cT una a cada lado de éste, forman una triada; por otro lado, en la fM relajada el RS almacena iones de Ca2+, la liberación de éste delas cisternas terminales del RS desencadena la contracción muscular.

f) Filamentos o Miofilamentos: Son estructuras proteicas más pequeñas que se encuentran dentro de las miofibrillas. Hay dos tipos que son:

• Filamentos Finos (Ff): Tienen 8nm de diámetro y 1-2 μm de largo, y están compuestos en su mayor parte por la proteína Actina.
• Filamentos Gruesos (Fg): Tienen 16nm de diámetro y 1-2 μm de largo, y están compuestos en su mayoría por la proteína Miosina.

Cabe mencionar, que ambos filamentos intervienen directamente en el proceso contráctil; por otra parte, hay 2 filamentos finos por cada filamento grueso en las regiones de superposición de filamentos.

g) Sarcómero(a): Son las unidades funcionales básicas de una miofibrilla, que están dispuestas en compartimientos. Por otro lado, los componentes que lo conforman son:

• Disco Z: Regiones angostas de material denso en forma de placas, que separan un sarcómero de otro.
• Banda A: Parte media oscura del sarcómero que se extiende por toda la longitud de los Fg e incluyen partes de los Ff que se superponen con los filamentos gruesos.
• Banda I: Región más clara y menos densa del sarcómero, que contiene el resto de los Ff, pero no Fg. Un disco atraviesa el centro de cada banda I.
• Zona H: Región angosta en el centro de cada banda A que contiene filamentos gruesos pero no filamentos finos.
• Línea M: Región en el centro de la zona H que contiene proteínas que mantienen unidos los Fg en el centro del sarcómero.

Proteínas Musculares

1) Contráctiles: Generan la fuerza durante las contracciones musculares y estas son:

• Miosina: Proteína que forma el filamento grueso (Fg); la molécula consiste en una cola y dos cabezas de miosina, que se unen a los sitios de unión de las moléculas de actina del Ff durante la contracción muscular.
• Actina: Proteína que es el componente principal del filamento fino (Ff); cada molécula de actina tiene un sitio de unión al que se une la cabeza de miosina del Fg durante la contracción muscular.

2) Reguladoras: Ayudan a activar y desactivar el proceso de contracción muscular, y estas son:

• Tropomiosina: Proteína que es componente del Ff; cuando la fibra del músculo esquelético (mE) esta relajada, la tropomiosina cubre los sitios de unión miosina-actina lo que impiden que ambas proteínas se unan.
• Troponina: Proteína que es componente del Ff; cuando los iones de Ca2+ se adhieren a la troponina, ésta modifica su forma ocasionando un cambio conformacional, en el cual, desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión miosina-actina, lo que posibilita el comienzo de la contracción muscular.

3) Estructurales: Mantienen la correcta alineación de los filamentos gruesos y finos de las miofibrillas, confieren elasticidad y extensibilidad a las miofibrillas; y las conectas con el sarcolema y la matriz extracelular, están son:

• Titina: Proteína que conecta el disco Z con la línea M del sarcómero, lo que ayuda a estabilizar la posición del Fg; puede estirarse y recuperar su longitud original sin sufrir daños, y por lo tanto es responsables de gran parte de la extensibilidad y elasticidad de la miofibrilla.
• α-actina: Proteína de los discos Z que se unen a moléculas de actina de los Ff y a la molécula de titina.
• Miomesina: Proteína que forma la línea M del sarcómero; se une a moléculas de titina y conecta entre sí Fg adyacente.
• Nebulina: Proteína que envuelve cada Ff en toda su longitud; ayuda a fijar los filamentos finos a los discos Z y regula la longitud de los Ff durante el desarrollo.
• Distrofina: Proteína que une los filamentos finos del sarcómero a proteínas integrales de la membrana del sarcolema que a su vez, están unidas a proteínas de la matriz del tejido conectivo que rodea a las fibras musculares (fM); se considera que ayuda a reforzar el sarcolema y a transmitir la tensión generada por los sarcómeros a los tendones.

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