Cerebro

Es un órgano muy complejo que ocupa la mayor parte del encéfalo y está ubicado en la parte superior del mismo, además, está apoyado sobre el diencéfalo y el tronco encefálico; no obstante, se encuentra protegido por la caja craneana.

Funciones

1. Recepción de estímulos y elaboración de respuestas a éstos. 
2. Coordinar la sensibilidad consciente, movimientos voluntarios, instinto, lenguaje hablado y escrito, memoria e inteligencia.
3. Realizar cálculos, componer música, recordar el pasado, planificar el futuro e imaginar cosas que jamás han existido.

Estructura

a) Corteza Cerebral: Es una región de sustancia gris que forma el borde externo del cerebro, mide de 2 a 4 mm de espesor y contiene miles de millones de neuronas dispuestas en capas. Durante el desarrollo embrionario, cuando el tamaño del cerebro aumenta rápidamente, la sustancia gris de la corteza se agranda con más rapidez que la sustancia blanca profunda, como resultado de ello, la región cortical se pliega sobre sí misma; estos pliegues se denominan giros o circunvoluciones. 

Asimismo, las grietas más profundas entre las circunvoluciones se denominan fisuras; mientras que, las más superficiales se conocen como surcos. En este sentido, la depresión más profunda, la fisura longitudinal, divide el cerebro en una mitad derecha y una mitad izquierda denominadas hemisferios cerebrales, los cuales se conectan internamente mediante el cuerpo calloso, una ancha banda de sustancia blanca que contiene axones que se extienden de uno a otro hemisferio. 

b) Sustancia Blanca Cerebral: Está formada originariamente por axones mielínicos en tres tipos de tractos:

*Los Tractos de Asociación: Contienen axones que conducen impulsos nerviosos entre las circunvoluciones del mismo hemisferio.

*Los Tractos Comisurales: Contienen axones que conducen impulsos nerviosos desde las circunvoluciones de un hemisferio cerebral a las circunvoluciones correspondientes del hemisferio opuesto. Tres importantes grupos de tractos comisurales son: el cuerpo calloso (el haz más grueso de fibras del encéfalo, que contiene alrededor de 300 millones de fibras), la comisura anterior y la comisura posterior.

*Los Tractos de Proyección: Contienen axones que conducen impulsos nerviosos desde el cerebro hasta las porciones inferiores del SNC (tálamo, tronco del encéfalo o médula espinal) o desde porciones inferiores del SNC al cerebro. Un ejemplo es la cápsula interna, una gruesa banda de sustancia blanca que contiene tanto axones ascendentes como descendentes

c) Ganglios (Núcleos) Basales: Consisten en masas de sustancia gris, cuyas neuronas están claramente diferenciadas. En este sentido, en la profundidad de cada hemisferio cerebral se encuentran tres núcleos denominados en conjunto ganglios basales o núcleos basales. Históricamente, estos núcleos han sido denominados ganglios basales, sin embargo, no es un nombre correcto, puesto que un ganglio es un agregado de cuerpos de células neuronales en el sistema nervioso periférico. Aunque en la literatura siguen apareciendo ambos términos, utilizamos núcleos porque es el término correcto, según lo determina la Terminología Anatómica Internacional, que tiene la palabra final sobre la terminología anatómica correcta. En este sentido, estos son:

*Globo Pálido: Es más próximo al tálamo y transmite información desde el putamen y el caudado hacia el tálamo. Se llama así porque presenta axones bien mielinizados.

*Putamen: Se encuentra más cerca de la corteza cerebral. No obstante, por fuera de él se encuentra el claustro que es una lámina delgada de sustancia gris. Pero, algunos consideran que es una subdivisión de los  núcleos basales, por lo que, no se ha definido claramente la función del claustro en los seres humanos, pero puede participar en la atención visual.

Cabe mencionar que, ambos se encuentran uno al lado del otro; y juntos forman el núcleo lenticular.

*Núcleo Caudado: Presenta una “cabeza” grande conectada con una “cola” pequeña a través de un “cuerpo” en forma de coma.

Cabe resaltar que el núcleo lenticular y el caudado forman juntos el cuerpo estriado, el cual, se refiere al aspecto que presenta la cápsula interna, a medida que pasa entre los ganglios basales. La sustancia negra del mesencéfalo y los núcleos subtalámicos son dos estructuras cercanas y relacionadas, desde el punto de vista funcional, con los ganglios basales. Los axones de la sustancia negra terminan en el núcleo caudado y en el putamen; y los núcleos subtalámicos están interconectados con el globo pálido.

Funciones

• Reciben impulsos de la corteza cerebral y envían información a las regiones motoras de la corteza a través de los grupos medial y ventral de los núcleos del tálamo. 
• Poseen conexiones extensas entre sí. Una de sus principales funciones es la de regular el comienzo y el fin de los movimientos.
• Controlan la contracción subconsciente del músculo esquelético: por ejemplo, el balanceo automático de los brazos al caminar o la risa espontánea en respuesta a un chiste (no la risa por compromiso, que usted exterioriza conscientemente cuando alguno de sus profesores de anatomía o fisiología quiere hacerse el gracioso).
• Ayudan a iniciar y a finalizar algunos procesos cognitivos como la atención, la memoria y la planificación.
• Pueden actuar junto con el sistema límbico en la regulación de las conductas emocionales.
• Algunas enfermedades, como la enfermedad de Parkinson, el trastorno obsesivo-compulsivo, la esquizofrenia y la ansiedad crónica estarían vinculadas con la disfunción de los circuitos que comunican los ganglios basales con el sistema límbico.
• Desempeñan roles importantes, además de su influencia en las funciones motoras.
• La actividad de las neuronas del putamen precede a los movimientos corporales.
• La actividad de las neuronas del núcleo caudado anticipa los movimientos oculares.
• El globo pálido participa en la regulación del tono muscular de determinados movimientos del cuerpo.

Divisiones

Cada hemisferio cerebral se subdivide en varios lóbulos que se denominan según los huesos que los cubren: frontal, parietal, temporal y occipital. En este sentido, el surco central (Rolando) separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal. Un giro mayor, el giro precentral –situado inmediatamente por delante del surco central– contiene el área motora primaria de la corteza cerebral. Otro giro mayor, el giro poscentral, que se localiza inmediatamente por detrás del surco central, contiene el área somatosensitiva primaria de la corteza cerebral. El surco cerebral lateral (Silvio) separa el lóbulo frontal del lóbulo temporal. El surco parietooccipital separa el lóbulo parietal del lóbulo occipital. Una quinta parte del cerebro, la ínsula, no puede observarse en la superficie del encéfalo, debido a que se encuentra dentro del surco cerebral lateral, en la profundidad de los lóbulos parietal, frontal y temporal.

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Subtálamo

Es la parte más ventral del diencéfalo, se encuentra entre el tálamo y el mesencéfalo. Se compone de:

*El núcleo subtalámico o núcleo de Luys: Es un núcleo neuronal, de forma ovalada o lente biconvexa, interconectado con el núcleo pálido mediante una serie de fibras. Sus neuronas emiten proyecciones hacia la corteza, el globo pálido, el tálamo, la sustancia negra y la sustancia reticular. Además, es la división más grande y está conectado con los ganglios basales, con funciones motoras.

*La zona incierta: Es una pequeña masa de sustancia gris, que parece la continuación de la formación reticular mesencefálica.

*Extensiones rostrales de núcleos mesencefálicos: como el núcleo rojo y la sustancia negra.

Función

1. Participa en la integración de la función motora somática.

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Epitálamo

Es una pequeña región superior y posterior al tálamo, además es el techo epitelial del tercer ventrículo. Es de acotar que, los núcleos paraventriculares anterior y posterior del tálamo aunque se desarrollan a partir de la misma masa pronuclear que los núcleos epitalámicos, algunas veces se consideran parte del epitálamo.

Función

1. Recibe informaciones de diversas estructuras del sistema límbico por medio de la estría medular.
2. Envía proyecciones a núcleos de la formación reticular mesencefálica.
3. Permite la comunicación entre el sistema límbico y la formación reticular.

Estructura

Está constituido por:

a) La Glándula Pineal o Epífisis: Es considerada parte del sistema endocrino porque secreta una hormona.

b) Habénula: Es una pequeña protuberancia de la esquina dorsal posterior de la pared del tercer ventrículo, adyacente al tálamo dorsal y al cuerpo pineal, es parte importante del epitálamo y contiene:

*Los Núcleos Habenulares: Se relacionan con el olfato, especialmente, con las respuestas emocionales frente a los olores, como al perfume de un ser amado o el olor que desprenden las galletitas de chocolate que cocina una madre en el horno.

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Hipotálamo

Es una pequeña estructura que está constituida por sustancia gris y se encuentra en la zona más anterior e inferior del diencéfalo, es decir, que está situada por debajo del tálamo separado de éste por el surco hipotalámico de Monroe. No obstante, ocupa un volumen de cuatro centímetros cúbicos, el 0.3 % del volumen encefálico normal de un adulto, y pesa entre 5-8 gramos. También, ocupa la porción más ventral del diencéfalo y forma la parte anterior de las paredes laterales y del piso del tercer ventrículo. Además, está unido al lóbulo posterior de hipófisis por el tallo hipofisario o infundíbulo; y sintetiza al menos 9 hormonas distintas. 

Por otro lado, está dividido en una porción con fibras nerviosas ricas en mielina —que incluye a los cuerpos mamilares— y otra con fibras pobres en mielina, ubicada en el área próxima a la hipófisis, especialmente competente al momento de regular las funciones vegetativas. Es de acotar, que esta estructura tiene vías de comunicación de doble sentido con el sistema límbico y también envía señales eferentes en tres direcciones: posterior e inferior hacia el tronco encefálico, superior hacia zonas altas de diencéfalo y telencéfalo, y hacia el infundíbulo.

Funciones

1. Control del SNA..
2. Producción de Hormonas.
3. Regulación de los Patrones Emocionales y de Conducta.
4. Regulación de la Ingesta de Alimentos y Agua.
5. Control de la Temperatura Corporal.
6. Regulación de la Frecuencia Cardíaca y del estado de Conciencia.

Organización Interna

Lo forman varios núcleos y áreas, los cuales están organizados en cuatro regiones mayores y zonas:

1) En Dirección Medio-Lateral: El hipotálamo se puede dividir en tres zonas, que se aprecian mejor en una sección coronal:

*Zona Periventricular: Es la más medial y rodea el tercer ventrículo. Está formada por núcleos delgados que regulan la producción de hormonas por parte de la hipófisis anterior.

*Zona Medial: Entre la zona periventricular y la lateral. Contiene los núcleos más importantes del hipotálamo y algunos de estos regulan la producción de hormonas por parte de la hipófisis posterior.

*Zona Lateral: Contiene menos núcleos definidos y está atravesada por numerosas fibras, como por ejemplo el haz prosencefàlic medial. Es una zona importante para las emociones.

2) En Dirección Anteroposterior o Longitudinal: El hipotálamo se organiza en cuatro regiones, que se pueden observar en una visión sagital medial; estas regiones son las siguientes:

a) La Región Mamilar o Posterior: Esta adyacente al mesencéfalo, es la más posterior del hipotálamo e incluye:

*Los Cuerpos Mamilares: Son dos proyecciones pequeñas y redondeadas que sirven como estaciones de relevo para los reflejos relacionados con el sentido del olfato e incluye y forman parte del sistema límbico. Asimismo, recibe aferencias de la corteza medial temporal, núcleos del septo y núcleos tegmentales del mesencéfalo. A su vez envía sus axones al núcleo anterior del tálamo, y se conecta de vuelta con los núcleos tegmentales del mesencéfalo.

*Núcleos Posteriores Hipotalámicos: Implicados en funciones efectoras de respuestas fisiológicas para la regulación de la temperatura corporal.

b) La Región Tuberal o Intermedia: Es la más ancha del hipotálamo, está sobre la hipófisis y contiene algunos de los núcleos mejor diferenciados. Asimismo, comprende: el núcleo dorsomedial  interviene en funciones reguladoras de la saciedad, el núcleo ventromedial relacionado con el control de la ingesta y de la conducta sexual femenina; y el núcleo arqueado o arcuato productor de las hormonas hipofisotropas y de la dopamina (DA) del sistema porta hipofisario-hipotalámico, encargadas de la homeostasis endocrinológica del organismo. También participa en funciones reguladoras de la saciedad.

c) La Región Supraóptica: Se halla sobre el quiasma óptico (punto donde se cruzan los nervios ópticos) y contiene: el núcleo paraventricular y el núcleo supraóptico los liberan hormonas en la hipófisis, por lo que, sus axones forman el tracto hipotalamohipofisario, que se extiende a través del infundíbulo hasta el lóbulo posterior de la hipófisis; el núcleo hipotalámico anterior participa junto con el núcleo preóptico, en funciones de termorregulación; y el núcleo supraquiasmático el cual recibe aferencias de la retina, núcleos del rafe y núcleo pregeniculado, y envía eferencias a la sustancia gris peri-acueductal, tálamo y corteza frontal basal, y se relaciona con el control de los ritmos biológicos.

d) La Región Preóptica: Esta anterior a la supraóptica, suele considerarse parte del hipotálamo porque participa con este en la regulación de ciertas actividades autonómicas como la regulación de la temperatura corporal, a modo de termostato. La región preóptica contiene los núcleos preópticos medial y lateral.

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  Hormonas que Secreta

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Tálamo

Es la región más grande del diencéfalo y.; comprende una zona ovoide de sustancia gris, dispuestas como núcleos entre tractos de sustancia blanca; y ubicado a ambos lados del tercer ventrículo. No obstante, esta situado en la base del encéfalo, entre el telencéfalo y el tronco del encéfalo; mide alrededor de 3 cm de largo y pesa 20g, lo que representa el 80% del diencéfalo.

Por otra parte, un puente de sustancia gris, la comisura gris intertalámica (adhesión intertalámica) une las mitades derecha e izquierda del tálamo en un 70% de los encéfalos humanos; por otro lado, una lámina vertical de sustancia blanca en forma de “Y”, conocida como lámina medular interna o medial, divide la sustancia gris de los lados izquierdo y derecho del tálamo; y consiste en axones mielínicos que entran y salen de los numerosos núcleos talámicos. Asimismo, los axones que conectan el tálamo con la corteza cerebral atraviesan la cápsula interna, una banda densa de sustancia blanca lateral al tálamo.

Funciones

1. Es la estación de relevo de la mayoría de los impulsos sensitivos que llegan a las áreas sensitivas primarias de la corteza cerebral, desde la médula y el tronco del encéfalo. 
2. Contribuye a las funciones motoras al transmitir información desde el cerebelo y los núcleos basales hasta el área motora primaria de la corteza cerebral. Por consiguiente, se ve involucrado en movimientos voluntarios, involuntarios y la marcha.
3. Transmite impulsos nerviosos entre diferentes áreas del cerebro y cumple una función en el mantenimiento de la conciencia.
4. Participa en dos grandes grupos de sensaciones, por un lado estan las sensaciones discriminativas en que participan los sentidos especiales como visión, audición, tacto, propiocención, dolor; y por otro parte están las sensaciones afectivas en las cuales participan los núcleos dorso mediano, anterior y reticulares.
5. Al igual que su hermano menor el hipotálamo,  interviene a la hora de regular el ritmo con el que la sensación de sueño va y viene. Esta función, además de ser fundamental para regular toda la actividad nerviosa en general, también está relacionada con la atención y la consciencia.
6. Tiene influencia sobre los aspectos motores del lenguaje, aunque la lesión del tálamo puede también causar problemas de denominación o sintácticos.
7. Posee una implicación con la memoria anterógrada, esto es, la formación de nuevos recuerdos. Además, colabora en la organización temporal de los recuerdo recientes y antiguos.
8. En sus proyecciones al córtex prefrontal modula también funciones ejecutivas, la atención, iniciativa, inhibición y la organización temporal de la conducta.

Núcleos

Teniendo en cuenta su posición y sus funciones, existen siete grupos principales de núcleos a cada lado del tálamo:

1. El Núcleo Anterior: Recibe aferencias desde el hipotálamo y envía eferencias al sistema límbico. Actúa en las emociones y en la memoria.

2. Los Núcleos Mediales: Reciben aferencias del sistema límbico y los núcleos basales y envían eferencias a la corteza cerebral. Participan en las emociones, el aprendizaje, la memoria y la cognición (pensamiento y conocimiento).

3. Los Núcleos del Grupo Lateral: Reciben aferencias del sistema límbico, los colículos superiores y la corteza cerebral de todos los lóbulos cerebrales. El núcleo lateral dorsal actúa en la expresión de las emociones; el núcleo lateral posterior y el núcleo pulvinar ayuda a integrar la información sensitiva.

4. Cinco Núcleos Forman parte del Grupo Ventral:

a) El Núcleo Ventral Anterior: Recibe aferencias de los núcleos basales y envía eferencias a las áreas motoras de la corteza cerebral; desempeña una función en el control motor.

b) El Núcleo Ventral Lateral: Recibe aferencias del cerebelo y los núcleos basales y envía eferencias a las áreas motoras de la corteza cerebral; también cumple una función en el control del movimiento.

c) El Núcleo Ventral Posterior: Transmite impulsos de sensaciones somáticas como el tacto, la presión, la vibración, el prurito, el cosquilleo, la temperatura, el dolor y la propiocepción desde la cara y el cuerpo hasta la corteza cerebral.

d) Cuerpos Geniculados: Parte del diencéfalo, inferior a la terminal caudal del tálamo dorsal. Incluye al:

*Cuerpo Geniculado Lateral: Lleva impulsos visuales desde la retina hasta el área visual primaria en la corteza cerebral.

*Cuerpo Geniculado Medial: Transmite impulsos desde el oído hasta el área auditiva primaria en la corteza cerebral.

5. Los Núcleos Intralaminares: Se hallan dentro de la lámina medular interna y establecen conexiones con la formación reticular, el cerebelo, los ganglios basales y áreas extensas de la corteza cerebral. Participan en el despertar (activación de la corteza cerebral por la formación reticular del tronco encefálico) y en la integración de información motora y sensitiva.

6. El Núcleo de la Línea Media: Forma una banda fina adyacente al tercer ventrículo, y se presume que actúa en la memoria y la olfacción.

7. El Núcleo Reticular: Rodea la región lateral del tálamo, próxima a la cápsula interna. Este monitoriza, filtra e integra las actividades de los otros núcleos talámicos.

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Diencéfalo

Forma un centro de tejido encefálico inmediatamente por encima del tronco encefálico (por encima mesencéfalo). Asimismo, está rodeado casi en su totalidad por los hemisferios cerebrales y contiene muchos núcleos que participan en una amplia variedad de procesos sensitivos y motores entre los centros encefálicos superiores e inferiores; y se extiende entre el tronco del encéfalo y el cerebro y rodea al tercer ventrículo. Además, sus porciones en la pared del tercer ventrículo se denominan órganos circunventriculares. Por otra parte, los tractos ópticos que llevan neuronas desde la retina entran en esta zona.

Funciones

Bertran, P. describe las siguientes:

1. Integración de la información sensorial.
2. Regulación de los ciclos de sueño-vigilia.
3. Desarrollo de la memoria a largo plazo.
4. Mantenimiento de la capacidad de alerta.
5. Regulación de la actividad de glándulas endocrinas.
6. Producción de hormonas hipofisarias.
7. Control de la sensación de hambre.
8. Regulación de la actividad de órganos viscerales.
9. Experimentación de emociones.
10. Desarrollo de conductas instintivas.
11. Desarrollo de la personalidad.
12. Realización de actos reflejo.
13. Mantenimiento del equilibrio.

Partes

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  Hipotálamo

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  Epitálamo

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  Subtálamo

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Cerebelo

Es una masa nerviosa voluminosa que le sigue al cerebro en tamaño, y constituye la parte posteroinferior del encéfalo, es decir, ocupa las regiones inferior y posterior de la cavidad craneal. Por lo tanto, se halla arrinconado medio oculto entre el lóbulo occipital y el tronco del encéfalo, es decir, atrás del cerebro, específicamente por detrás del tronco encefálico y de la protuberancia, a los cuales está unido por los pedúnculos cerebelosos. No obstante, tiene un peso de aproximadamente 150g y mide 10 cm de ancho, 5 cm de alto y 6 cm en sentido antero-posterior. Cabe resaltar, que tanto en una vista superior como inferior se asemeja a una mariposa; también, está estructura es semejante a un ovillo de lana aplanado.

En este sentido, al igual que el cerebro, el cerebelo posee una superficie sumamente plegada que aumenta mucho el área de superficie de su corteza externa de sustancia gris, lo que permite la presencia de un mayor número de neuronas. Sin embargo, aunque representa una décima parte de la masa encefálica, lo forman la mitad de las neuronas del encéfalo. Por otra parte, una depresión profunda conocida como fisura transversa junto con la tienda del cerebelo (tentorium cerebelli o cerebellar tentorium) –donde se apoya la zona posterior del encéfalo– separan el cerebro del cerebelo. Se considera que en la mayoría de los casos el buen funcionamiento del cerebelo es indispensable para la supervivencia.

En otro orden de ideas, de una forma similar al cerebro, el cerebelo puede dividirse en sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris se dispone en superficie, donde forma la corteza cerebelosa, y en el interior, donde constituye los núcleos profundos. La sustancia blanca se localiza en la parte interna, envolviendo por completo a los núcleos profundos.

Conexiones

Doctora Cum Laude en Neurociencias por la Universidad de Salamanca en (2019) menciona que el cerebelo tiene conexiones con diferentes partes del sistema nervioso central, gracias a los cuales, lleva a cabo múltiples funciones:

*Vestíbulo-cerebelar: Envía señales correctivas a los núcleos vestibulares para modificar la postura y restablecer el equilibrio. La lesión de esta vía puede causar inestabilidad y nistagmus (movimientos pequeños y rápidos de los ojos).

*Espino-cerebeloso: Interviene en el control de la postura y la locomoción y modifica el tono muscular. Controla los movimientos de las extremidades. Una lesión en esta vía provocaría un andar atáxico (tambaleo y balanceo al caminar).

*Cerebro-cerebelar: Modulador de los sistemas descendentes de la corteza cerebral. Es clave para la coordinación de movimientos voluntarios. Está involucrado en el inicio de los movimientos. Una lesión en esta conexión provocaría que los movimientos tardasen más en iniciarse y en terminarse.

En las diferentes conexiones del cerebelo con el resto de áreas,  actúa casi siempre como un regulador. Registra la información y regula los movimientos de diferentes partes del cuerpo, dependiendo de la estructura a la que esté conectado. Funciones como mantener el equilibrio o aprender un movimiento podrían dificultarse si se rompen estas vías.

Funciones

Se encarga de la coordinación muscular de los movimientos y del equilibrio. Por lo que, sus funciones se pueden resumir en lo siguiente:

1. Refuerza la energía de las contracciones musculares, para que así los músculos del cuerpo respondan de manera fiel y eficaz a las órdenes que emite el cerebro.
2. Interviene en el mantenimiento de la postura y equilibrio.
3. Regula la coordinación de los movimientos simples y complejos.

Asimismo, el cerebelo no interviene únicamente en los procesos motores, sino que además juega un rol importante en otras muchas funciones, el psicólogo Arturo Torres menciona las siguientes funciones:

*Una de las vías de conexión del cerebelo unen esta estructura con amplias zonas del sistema límbico, que es el que está relacionado con la aparición y mantenimiento a lo largo del tiempo de los estados emocionales que tiñen nuestras experiencias. Al estar en comunicación con estructuras como la amígdala, el cerebelo tiene la capacidad de intervenir en la regulación de los estados emocionales que van apareciendo. Así, por ejemplo, parte de las funciones del cerebelo tienen que ver con crear asociaciones entre sensaciones y sentimientos, lo cual sirve como apoyo para futuros aprendizajes al relacionar ciertas experiencias con sentimientos concretos.

*El hecho de que el cerebelo tenga tal densidad de neuronas y que esté conectado con amplias zonas de la corteza cerebral hace que la idea de que tenga algo que ver en procesos cognitivos como la memoria o la gestión de la atención no suene descabellada. Actualmente hay algunas investigaciones que apuntan en esa dirección. Por ejemplo, se ha visto que el tamaño del cerebelo podría estar relacionado con el nivel de inteligencia que se tiene. Además, a partir de estudios en los que se observan los efectos que una lesión en el cerebelo tiene sobre las capacidades mentales de los pacientes, se ha podido relacionar la disfunción en esta estructura con los déficits de atención y el uso del lenguaje. Lo complicado de investigar esto es que a partir de estos estudios basados en los casos de lesión cerebelar no se puede saber si la disminución de las capacidades cognitivas se debe a que las neuronas involucradas en ellas han muerto (al estar ubicadas en la zona de la lesión) o si estos efectos se deben a un desequilibrio en el funcionamiento del encéfalo ocasionado por la herida. Así pues, hace falta investigar mucho más para saber si el rol que tiene el cerebelo en las funciones cognitivas es tan importante como parecen sugerir esos estudios.

Estructura

La superficie cerebelosa se puede clasificar en tres partes diferenciadas: dos hemisferios y vermis.

1) Vermis: Es la zona central, angosta y es la que divide los hemisferios cerebelosos.

2) Hemisferios Cerebelosos: Cada uno está formado por lóbulos separados por fisuras profundas y nítidas.

a) Anterior: Se sitúa por delante de la fisura prima y abarca parte de la cara anterior y parte de la cara superior. Es el segundo lóbulo en evolución y actúa en la conservación del tono muscular. Se subdivide en:

*Língula: Es la porción más anterior del vermis y se une al velo medular superior.

*Lobulillo Central: Se sitúa justo por encima de la língula y se prolonga a ambos lados mediante las alas del lobulillo central. La fisura que lo separa de la língula recibe el nombre de fisura precentral.

*Culmen: Es la porción más craneal de todo el vermis y se asocia lateralmente con la porción anterior de los lobulillos cuadrangulares. La fisura que lo separa del lobulillo central se denomina postcentral.

b) Posterior: Se sitúa entre las fisuras prima y posterolateral y abarca parte de la cara superior y parte de la cara inferior. Es la parte más reciente en la evolución del cerebelo, interviene y regula los movimientos automáticos y voluntarios; también coordina los músculos esqueléticos, y es una función específica. Se subdivide en:

*Declive: Desciende desde el culmen hacia atrás y se asocia lateralmente al lobulillo simple o porción inferoposterior del lobulillo cuadrangular.

*Folium u Hoja del Vermis: Es una estrecha lámina de unión entre los lobulillos semilunares superiores (o anseriformes) izquierdo y derecho.

*Túber o Tubérculo del Vermis: Se asocia lateralmente a los lobulillos semilunares inferiores y a los lobulillos gráciles (delgados o paramedianos), y se sitúa justo por debajo de la fisura horizontal que lo separa del folium.

*Pirámide del Vermis: Se sitúa por delante del túber y se asocia con los lobulillos digástricos izquierdo y derecho. La fisura que la separa del túber se llama prepiramidal y la fisura que la separa de la úvula se llama postpiramidal o secundaria.

*Úvula del Vermis: Se encuentra entre las dos amígdalas cerebelosas justo por encima de la pirámide.

c) Floculonodular: Se sitúa por delante de la fisura posterolateral y como su propio nombre indica está formado por el nódulo  -que corresponde al vermis- y los flóculos -que corresponden a los hemisferios-, unidos por el pedúnculo del flóculo. Corresponde a la parte más primitiva del cerebelo y conserva el equilibrio. 

Es importante mencionar que, el lóbulo anterior y el lóbulo posterior gobiernan los aspectos subconscientes de los movimientos de los músculos esqueléticos; mientras que el lóbulo floculonodular, en la superficie inferior, contribuye al equilibrio y a la postura.

3) Corteza Cerebelosa: Tiene una superficie muy extensa, unos 500 cm² gracias a los numerosos pliegues o circunvoluciones (folia cerebelli) predominantemente transversales que aumentan unas tres veces su área, los abundantes surcos y fisuras le dan a la superficie un aspecto rugoso característico. De este modo, está conformada por multitud de unidades histofuncionales conocidas como laminillas cerebelosas.  No obstante, posee una estructura histológica y homogénea en todas sus regiones, constituida por tres capas en las que se distinguen siete tipos fundamentales de neuronas. Al igual que el resto del sistema nervioso, la corteza cerebelosa también posee células gliales y vasos sanguíneos.

Capas

En cuanto a su organización, el cerebelo posee 3 capas:

a) La Granular: Es la más interna que está formada por gran número de interneuronas, en las que se encuentran tres tipos de células: las células granulares, las grandes células estrelladas -células de Golgi y de Lugaro- y las células monodendríticas o monopolares en penacho; y limita en su zona interna con la sustancia blanca. Tiene una anchura variable de 500 en la convexidad a 100 μm en el surco, siendo la capa de mayor espesor de la corteza cerebelosa.

b) La Molecular: Es donde se encuentran los axones de las células granulares. También hay interneuronas pero diferentes, puesto que, se hallan las células estrelladas pequeñas -células estrelladas y células en cesta o de cesto-. Su espesor aproximado es de unos 300 a 400 μm y su superficie se halla cubierta por la piamadre.

c) La  Piriforme o de Células de Purkinje: Se encuentra entre las dos capas anteriores y está formada por los cuerpos de las células de Purkinje, que se disponen en una formando una lámina monocelular; además, son las únicas células de proyección de la corteza cerebelosa. Sus axones se dirigen a los núcleos profundos del cerebelo. No obstante,  a pocos aumentos presenta una mayor densidad celular en la convexidad de la laminilla que en los surcos. Cabe resaltar que, algunos autores no consideran que estas células formen una capa definida y por ello dividen la corteza cerebelosa solo en dos capas: granular y molecular.

4) Árbol de la Vida del Cerebelo: Es una disposición arborescente que adopta la sustancia blanca en la profundidad. Cabe mencionar, que tiene ese nombre por su parecido con las ramas de un árbol; también se le dice arbor vitae.

5) Laminillas Cerebelosas: Es el parénquima comprendido entre dos hendiduras terciarias compuesto por la corteza (sustancia gris) y un eje central de sustancia blanca. En un corte sagital de una circunvolución del cerebelo visto al microscopio, se puede observar que la sustancia blanca está integrada por multitud de microcircunvoluciones, que son las laminillas cerebelosas, que están constituidas por una fina lámina de sustancia blanca recubierta de sustancia gris. En este sentido, la sustancia gris periférica de la laminilla cerebelosa tiene un espesor de alrededor de 1 mm.

6) Pedúnculos Cerebelosos: Son tres pares y unen el cerebelo con el tronco encefálico. Estos haces de sustancia blanca están formados por axones que conducen impulsos nerviosos entre el cerebelo y otras partes del encéfalo.

a) Superiores: Conectan el cerebelo con el mesencéfalo, puesto que, contienen axones que se extienden desde el cerebelo hasta los núcleos rojos del mesencéfalo y a varios núcleos del tálamo. Entre estos dos pedúnculos se extiende el velo medular superior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso ventral, las del tracto tectocerebeloso, las del tracto trigeminocerebeloso, las del tracto rubrocerebeloso y las del tracto caeruleocerebeloso. A través de ellos salen las fibras del tracto floculooculomotor, las del interpuestoolivar, las del interpuestorrúbrico, las del interpuestotectal, las del tracto dentadotalámico, las dentadorrúbricas y las colaterales del uncinado de Russell.

b) Medios o Pontinos: Son los más grandes y conectan el cerebelo con la protuberancia, están separados de los pedúnculos superiores por el surco interpeduncular. Constituyen las caras laterales de la protuberancia. Por ellos entran las fibras del tracto corticopontocerebeloso y las del tracto serotoninérgico cerebeloso. A través de ellos no salen fibras eferentes importantes. Sus axones conducen órdenes para los movimientos voluntarios (los que se originan en las áreas motoras de la corteza cerebral) desde los núcleos de la protuberancia hasta el cerebelo. 

c) Inferiores o Cuerpos Restiformes: Conectan el cerebelo con la parte superior del bulbo raquídeo. Entre ellos se extiende el velo medular inferior. Por ellos entran las fibras del tracto espinocerebeloso dorsal, las del tracto cuneocerebeloso, las de los tractos vestibulocerebelosos, las del tracto reticulocerebeloso y las fibras trepadoras provenientes del núcleo olivar inferior y accesorios (tracto olivocerebeloso). A través de ellos salen las fibras del tracto cerebelovestibular, las del tracto uncinado de Russell y las del tracto interpuestorreticular. En otro orden de ideas, los axones:

• De los tractos espinocerebelosos transmiten información sensitiva al cerebelo, desde los receptores propioceptivos del tronco y las extremidades.
• Desde el aparato vestibular del oído interno y desde los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo y la protuberancia, transmiten información sensitiva al cerebelo desde los receptores propioceptivos de la cabeza.
• Provenientes del núcleo olivar inferior del bulbo, entran en el cerebelo y regulan la actividad de las neuronas cerebelosas
• Que se extienden desde el cerebelo hasta los núcleos vestibulares del bulbo y la protuberancia.
• Que se extienden desde el cerebelo hasta la formación reticular.
  

Partes

El cerebelo se divide en 3 caras que son:

1) Superior: Tiene la forma de un tejido con dos vertientes laterales y está en contacto con la tienda del cerebelo. En la parte central, presenta una elevación alargada en sentido antero-posterior que recibe el nombre de vermis superior. A ambos lados del vermis superior se extienden dos superficies inclinadas y casi planas que constituyen las caras superiores de los hemisferios cerebelosos. La cara superior está separada de la cara inferior por el borde circunferencial del cerebelo. En una vista superior, el borde circunferencial presenta dos escotaduras: una anterior en relación con el tronco del encéfalo, y otra posterior en relación con la hoz del cerebelo. Asimismo, este borde está recorrido longitudinalmente por una fisura profunda denominada fisura prima o surco primario.

2) Inferior: Está directamente apoyada sobre la duramadre que recubre las fosas cerebelosas, y muestra un amplio surco en la línea media denominado vallécula o cisura media, la cual es una depresión limitada lateralmente por los hemisferios cerebelosos, y que alberga la hoz del cerebelo y en cuyo fondo se encuentra el vermis inferior que es la continuación del superior. Lateralmente a la cisura media se localizan las caras inferiores de las hemisferios cerebelosos, que son convexas hacia abajo. En la parte más anterior y a ambos lados del vermis inferior, los hemisferios cerebelosos presentan una prominencia ovoidea denominada amígdala cerebelosa. Estas amígdalas guardan una estrecha relación con el bulbo raquídeo.

3) Anterior: Está íntimamente relacionada con la cara posterior del tronco del encéfalo y para poder verla es necesario seccionar los tres pares de pedúnculos que la unen a ella. Presenta una depresión central que se corresponde con el techo del (IV ventrículo) y está delimitada por los pedúnculos de ambos lados y por los velos medulares superior e inferior. Por encima de esta depresión asoma el extremo anterior del vermis superior o língula, y por debajo se ve el extremo anterior del vermis inferior o nódulo. A ambos lados del nódulo, y por debajo de los pedúnculos cerebelosos inferiores, hay unas prominencias denominadas flóculos. El nódulo y los folículos están unidos entre sí por el pedúnculo del floculo, que en parte corre sobre el velo medular inferior. Es importante mencionar, que éstas caras se encuentran excavadas por surcos que delimitan circunvoluciones y los lóbulos cerebelosos.

Núcleos

Los núcleos cerebelosos son regiones de sustancia gris de la que parten axones que conducen impulsos del cerebelo a otros centros encefálicos; y están entre la sustancia blanca en lo más profundo. Estos núcleos son:

1) Fastigial: También llamado fastigio o del techo, es una masa gruesa con forma de cometa, ubicada casi en la línea media, justo por encima del techo del IV ventrículo del cual está separado por una delgada capa de sustancia blanca. Se ocupa del equilibrio y de funciones automáticas del movimiento.

2) Interpuestos: Se encarga del movimiento de brazos y manos (sistema rubroespinal). También del aprendizaje de nuevos patrones motores. Y estos son:

a) Globoso: Es alargado en sentido anteroposterior y se sitúa entre el núcleo del fastigio y el emboliforme.

b) Emboliforme: Tiene forma de coma, con la parte gruesa dirigida hacia delante y se sitúa junto al hilio del núcleo dentado. Se encarga de los movimientos de las extremidades.

3) Dentado: Es el más desarrollado y es el que se conecta con el neo-cerebelo, además, se ha calculado que tiene unas 250.000 neuronas; es de color gris amarillento y tiene forma de bolsa con pliegues abierta hacia delante y hacia la línea media, la abertura se denomina hilio del núcleo dentado y por él salen la mayor parte de las fibras que forman el pedúnculo cerebeloso superior. No obstante, se distinguen al menos dos tipos de neuronas: las grandes o de proyección y las pequeñas o interneuronas, ambas poseen prolongaciones no muy numerosas, largas y poco ramificadas, que les dan un aspecto general estrellado. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos. Pero los circuitos sinápticos de este núcleo no están claramente establecidos.

Por otra parte, este núcleo al igual que el resto de los núcleos cerebelosos, además de recibir colaterales de fibras que desde otros centros nerviosos llegan al cerebelo, reciben los axones de las células de Purkinje. Cada uno de estos axones finaliza en un dilatado plexo terminal sobre unas 30 neuronas de los núcleos cerebelosos. Los axones de las neuronas de proyección se dirigen a través de los pedúnculos hacia centros nerviosos específicos. No hay conexiones directas de la corteza cerebelosa con el exterior, excepto por algunos axones de las células de Purkinje que alcanzan directamente los núcleos vestibulares. Es por ello que, el cerebelo envía el resultado del análisis de la información de la corteza motora sobre el inicio del movimiento; y está involucrado en el aprendizaje de nuevos patrones motores.

*Pontino: Comunica la corteza frontal de asociación y la motora primaria con la zona lateral del cerebelo.

*Vestibulares del Bulbo Raquídeo: También funcionan en ciertos aspectos como si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directas con la corteza del lóbulo floculonodular.

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Cerebro Medio

También conocido como mesencéfalo, se extiende desde la protuberancia hasta el diencéfalo y mide alrededor de 2,5 cm de largo. Su forma es la de un trapecio, con una base más estrecha que su parte superior, y con el acueducto mesencefálico (acueducto del mesencéfalo, acueducto cerebral o acueducto de Silvio, es un pequeño canal por el que circula líquido cefalorraquídeo) atravesándolo de arriba abajo; y que conecta el tercer ventrículo por arriba con el cuarto ventrículo, por debajo. 

En este orden de ideas, la frontera entre el mesencéfalo y el diencéfalo está marcada por las cintillas ópticas (la continuación de las fibras nerviosas de los nervios ópticos), mientras que su límite inferior, que lo separa del puente de Varolio, es señalado por el surco pontomesencefálico.

Estructura

*Pedúnculos Cerebrales: Es un par de tractos ubicados en la parte anterior del mesencéfalo (cercana al rostro); por ellos transcurren los axones de las neuronas motoras de los haces corticoespinal, corticobulbar y corticoprotuberancial, que conducen los impulsos nerviosos desde la corteza cerebral hasta la médula espinal, la protuberancia y el bulbo, respectivamente.

*Fosa Interpeduncular: Es una hendidura vertical que divide el mesencéfalo en dos tractos de fibras nerviosas que suben hasta el cerebro.

Partes

a) Téctum: Está situado en la zona dorsal (región posterior) del mesencéfalo orientado hacia la nuca, y presenta cuatro elevaciones redondeadas que son los colículos o tubérculos cuadrigéminos:

*Dos Superiores: Tienen núcleos que actúan como centros de reflejos visuales; a través de circuitos neuronales que van desde la retina hasta el colículo superior y de este a los músculos extrínsecos del ojo, los estímulos visuales provocan movimientos oculares para seguir imágenes en movimiento (como un automóvil) e imágenes estacionarias (como al leer esta oración). Estos también son responsables de los reflejos que gobiernan los movimientos de la cabeza, los ojos, y el tronco en respuesta a estímulos visuales.

*Dos Inferiores: Forman parte de la vía auditiva, puesto que reciben impulsos de los receptores para la audición en el oído interno y los envían al encéfalo. Estos núcleos también son centros para el reflejo de sobresalto, movimiento repentino de la cabeza, los ojos y el tronco que se produce frente a un ruido intenso, como un disparo.

b) Tegmentum: Es la zona ventral del mesencéfalo y contiene tres regiones principales, cada una asociada a un color:

*La Sustancia Negra: Está ubicada en la zona superior del mesencéfalo, y está repartida a ambos lados de esta estructura, siguiendo la división de los hemisferios cerebrales. Tiene muchas funciones asociadas, vinculadas especialmente a los movimientos y al tono muscular.

*Núcleo Rojo: Es otro de los importantes elementos del sistema motriz. Su función está relacionada con la coordinación de movimientos.

*Sustancia Gris Periacueductal: Está situada alrededor del acueducto de Silvio, interviene en la habituación al dolor y en los procesos analgésicos en general.

Núcleos

Como el puente y el bulbo, el mesencéfalo presenta tractos y núcleos; la sustancia negra derecha e izquierda, son núcleos grandes y pigmentados; las neuronas dopaminérgicas, que se originan en la sustancia negra y se proyectan sobre los ganglios basales, ayudan a controlar la actividad muscular subconsciente. La pérdida de estas neuronas está asociada con el síndrome de Parkinson. También se encuentran presentes los núcleos rojos derecho e izquierdo, que contienen una coloración rojiza a causa de su rica vascularización y de la presencia de un pigmento férrico en los cuerpos neuronales. Axones del cerebelo y de la corteza cerebral hacen sinapsis en los núcleos rojos, que ayudan a controlar los movimientos musculares. Otros núcleos del mesencéfalo se relacionan con dos pares de nervios craneales:

*Nervios Oculomotores (III): Los núcleos del mesencéfalo envían impulsos nerviosos que controlan los movimientos del globo ocular, mientras que los músculos oculomotores accesorios brindan control motor a los músculos lisos que regulan la contracción de la pupila y los cambios de forma del cristalino, a través de los nervios oculomotores.

*Nervios Trocleares (IV): Los núcleos del mesencéfalo envían impulsos nerviosos que controlan los movimientos del globo ocular, a través de los nervios trocleares.

Funciones

1. Las principales funciones están relacionadas con la integración entre distintos tipos de informaciones. Por un lado, recoge impulsos nerviosos vinculados a órdenes motoras que tienen que ser ejecutadas por músculos, y por el otro recibe datos sensoriales. En este sentido, los tubérculos cuadrigéminos se encargan de coordinar entre sí esta clase de informaciones para que puedan dar lugar a secuencias de acción ajustadas a lo que van registrando los sentidos en tiempo real.
2. Ciertas regiones están asociadas a procesos de regulación de la consciencia y del sueño, al estar atravesadas por la formación reticular.
3. Interviene en funciones homeostáticas orientadas a mantener el organismo en un buen equilibrio, y por eso, tiene un papel en la regulación de la temperatura corporal.
4. Controla las respuestas visuales, movimiento ocular y dilatación de las pupilas.
5. Regular el movimiento muscular y la audición.

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Protuberancia Anular

También es llamada puente de Varolio o puente troncoencefálico, se sitúa directamente por encima del bulbo, por delante del cerebelo y mide alrededor de 2,5 cm de largo. Asimismo, su cara frontal es la más notables y cercana al rostro, es convexa, abultada hacia afuera, lo cual hace que destaque mucho sobre las otras dos estructuras principales del tronco del encéfalo. Además, en esta cara tiene una depresión denominada el surco basilar, el cual, es un pequeño espacio por donde pasa la arteria basilar, una de las principales responsables de mantener con vida las células de amplias zonas del cerebro. Cabe mencionar que, la protuberancia forma el inicio del nervio trigémino, uno de los pares craneales más importantes.

No obstante, el límite que la separa del bulbo raquídeo es el surco protuberancial o bulboprotuberancial, el cual, tiene su origen aparente, de adentro hacia afuera el nervio abducens, el nervio facial y el nervio vestibulococlear; mientras que, su frontera con el mesencéfalo es el surco pontomesoencefálico.

Partes

Tiene dos componentes estructurales principales:

a) La Región Ventral: Contiene fibras nerviosas descendentes desde la corteza cerebral y el mesencéfalo. Los fibras corticoespinales que forman parte de la vía piramidal cruzan todo el puente en la región ventral para formar las pirámides de la médula oblongada; mientras que, las fibras corticonucleares pontinas conectan la corteza cerebral con los núcleos de motores relacionado con los pares craneales en el puente. El fascículo corticopontino se originan en las cortezas frontal, temporal, parietal y occipital; y forman una importante estación de transmisión sináptica, que consiste en centros grises dispersos denominados núcleos pontinos ubicados en la porción anterior, donde muchos tractos de sustancia blanca entran y salen de estos núcleos y cada uno de ellos proporciona una conexión entre la corteza (capa externa) de un hemisferio cerebral y la del hemisferio opuesto del cerebelo. Este circuito complejo desempeña un papel esencial en la coordinación y la maximización de la eficiencia de las eferencias motoras voluntarias de todo el cuerpo. Es de resaltar que, de los núcleos pontinos surgen las fibras transversales pontocerebelosas o fibras pontinas transversa que constituyen los pedúnculos cerebelosos medios.

b) La Región Dorsal: Es similar a las otras regiones del tronco encefálico, puesto que, contiene la formación reticular, núcleos y tractos que funcionan a modo de puente que conecta diferentes partes del encéfalo; en este sentido, estas conexiones son provistas por grupos de axones, donde algunos del puente vinculan las porciones derecha e izquierda del cerebelo, otros forman parte de los tractos ascendentes sensitivos y de los haces descendentes motores, junto con los núcleos de los nervios craneales. Otros núcleos localizados en la protuberancia son el área neumotáxica y el área apnéustica, que junto con el área rítmica bulbar, ayudan a controlar la respiración. También contiene fajos de neuronas que se distribuyen proyectándose hacia los lados, formando los inicios de los pedúnculos cerebelosos medios, que son dos de las zonas por las que el tronco del encéfalo se conecta con el cerebelo.

Núcleos

Presenta núcleos asociados con los cuatro nervios craneales siguientes:

*Nervios Trigéminos (V): El núcleo motor especial del trigémino recibe impulsos sensitivos para las sensaciones somáticas provenientes de cabeza y del rostro, y envían impulsos motores que gobiernan la masticación a través de los nervios trigéminos.

*Nervios Abducens (VI): El núcleo motor somático abductor envía impulsos motores que controlan el movimiento ocular a través de los nervios abducens.

*Nervios Faciales (VII): El núcleo motor especial del facial y núcleo salivatorio superior reciben impulsos sensitivos para el gusto y envían impulsos motores para regular la secreción de saliva y de lágrimas, además de la contracción de los músculos de la expresión facial a través de los nervios faciales.

*Nervios Vestibulococleares (VIII): Los núcleos reciben impulsos sensitivos y envían impulsos motores hacia el aparato vestibular, a través de los nervios vestibulococleares. Estos nervios transmiten impulsos relacionados con el equilibrio.

Funciones

1. Tiene un nexo de comunicación, debido a que, hace de puente entre grupos de neuronas que permiten que la información fluya entre las dos porciones del sistema nervioso central.
2. Coordinación motora, este trabaja conjuntamente con el cerebelo y otras estructuras, como los ganglios basales, para permitir la coordinación automática e inconsciente de grupos de músculos. Esto hace que sea posible mantener el equilibrio en posición erguida, por ejemplo.
3. Regulación homeostática, juega un papel esencial en funciones como la regulación de la temperatura y otros procesos fisiológicos básicos, como los latidos del corazón y la respiración.
4. Esta región del tronco del encéfalo está atravesada por la formación reticular, y por ese motivo juega un papel en la regulación de los estados de conciencia. Interviene en los ciclos circadianos de sueño y vigilia, y también hace que la consciencia, en sí misma, sea algo posible.

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