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30 sept 2021

Vías del Equilibrio

El movimiento de las estereocilias de las células ciliadas en los conductos semicirculares, el utrículo o el sáculo provocan la liberación de un neurotransmisor (probablemente, el glutamato), que genera impulso nerviosos en las neuronas sensitivas que inervan las células ciliadas. Los cuerpos neuronales de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios vestibulares. Los impulsos nerviosos viajan por los axones de estas neuronas, que forman el ramo vestibular de cada nervio vestibulococlear (VIII).

La mayoría de estos axones hacen sinapsis con las neuronas sensitivas de los núcleos vestibulares, los centros más importantes de integración para el equilibrio en el bulbo raquídeo y la protuberancia. Los núcleos vestibulares también reciben impulsos desde los ojos y los proprioceptores, sobre todo de aquellos localizados en el cuello y en los músculos de los miembros que indican la posición de la cabeza y las extremidades. Mientras que, los axones restantes entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior. Es de acotar, que los núcleos vestibulares y el cerebelo se conectan por medio de vías bidireccionales.

Por otra parte, los núcleos vestibulares integran información proveniente de receptores vestibulares, visuales y somáticos y luego envían señales a los:

1) Núcleos de los Nervios Craneales: Oculomotor (III), troclear (IV) y abducens (VI), que controlan el movimiento coordinado de los ojos con los de la cabeza para poder enfocar en el campo visual.

2) Núcleos de los Nervios Accesorios (XI): Para ayudar en el control de los movimientos de la cabeza y cuello para mantener el equilibrio.

3) El Tracto Vestibuloespinal: Envía impulsos hacia la médula para mantener el tono muscular y así lograr el equilibrio.

4) Núcleo Ventral Posterior: En el tálamo y luego, hacia el área vestibular en el lóbulo parietal de la corteza cerebral (que forma parte del área somatosensitiva primaria).

Gracias a estos eventos, la persona puede tomar consciencia de la posición y los movimientos de la cabeza y las extremidades.

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25 sept 2021

Fisiología del Equilibrio Dinámico


El factor de estimulación de los canales semicirculares son las aceleraciones angulares, bien por giro de la cabeza o bien rotación de todo el cuerpo, estas aceleraciones desplazan de forma relativa la endolinfa a lo largo del canal semicircular, en sentido contrario al giro. Así, si se gira la cabeza hacia la derecha, se desplazarían ambos conductos semicirculares, que detectarían el movimiento.

El canal semicircular horizontal derecho se desplazaría hacia la derecha, mientras la endolinfa quedaría fija chocando contra la cúpula que se flexiona hacia el utrículo (corriente ampulípeta). La cúpula y la endolinfa ocasionan un movimiento de sentido relativo contrario al giro de la cabeza, desplazando los estereocilios hacia el quinocilio, que está más próximo al utrículo, originando una despolarización. De esta manera, la cúpula junto con la endolinfa, funciona como un acoplador entre la aceleración angular de la cabeza y las células sensoriales.

Por el contrario, en el lado izquierdo, el mismo movimiento, hace que la endolinfa choque contra la cúpula, desplazándola en sentido opuesto (corriente ampulífega), generando una hiperporalización. Cuando cesa la aceleración y la velocidad se hace constante, la endolinfa adquiere la misma velocidad que el canal semicircular, gracias a la fricción entre ambos. Al ir adquiriendo la endolinfa igual velocidad que el canal, la cúpula va paulatinamente situándose en la posición de reposo.

Por otro lado, cuando se produce una desaceleración, la endolinfa mantiene la fuerza de inercia se mueve en sentido contrario a la desaceleración. El proceso de flexión y deflexion de los estereocilios hacia y desde el quinocilio sigue un proceso similar al experimentado en las células ciliadas de las máculas otolíticas.

En resumen, cuando una persona mueve la cabeza, los conductos semicirculares y las células ciliadas se mueven junto con ésta. La endolinfa dentro de la ampolla, sin embargo, permanece estática. A medida que las células ciliadas en movimiento arrastran la endolinfa, los haces de cilios se inclinan. La inclinación de los cilios produce potenciales receptores. En respuesta, los potenciales receptores originan impulsos nerviosos que se transmiten a través del ramo vestibular del nervio vestibulococlear (VIII).

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20 sept 2021

Ampolla

Es la porción dilatada de cada conducto semicircular, en la que hay una pequeña elevación llamada cresta, que tienen forma de silla de montar, y contiene un grupo células, algunas son de sostén y otras ciliadas (neurosensoriales) que se ubican en las dos vertientes de dicha silla, y están compuestas de 50-100 estereocilios y un quinocilio que se sitúa en el vértice, es decir, se encuentra en la situación cupular más próxima al utrículo en el canal semicircular horizontal y en la posición más alejada en los otros dos canales. En este sentido, cubriendo la cresta se encuentra una sustancia gelatinosa rica en mucopolisacáridos, llamada cúpula, que cierra herméticamente el espacio entre la cresta y el techo de la ampolla. 

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15 sept 2021

Fisiología del Equilibrio Estático

Dado que la membrana otolítica se encuentra sobre la parte superior de la mácula, si se inclina la cabeza hacia adelante, esta membrana (axial, como los otolitos) es atraída por la gravedad, se desliza hacia abajo sobre las células ciliadas en la dirección en la que se produjo la inclinación e inclina, a su vez, los haces de cilias. En cambio, en posición sedente en un automóvil que repentinamente se mueve hacia adelante, la membrana otolítica se retrasa con respecto al movimiento de la cabeza, empuja los manojos de cilias y hace que éstas se  inclinen en la dirección contraria. 

Por lo tanto, las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los 3 planos del espacio son el estímulo más eficaz detectado por las máculas otolíticas, y son las células ciliadas de las máculas las encargadas de transformar la energía mecánica, producida por el movimiento, en señales nerviosas. En este sentido, la actividad de las estas células está determinada por su polarización morfofuncional u organización ciliar, que es distinta en el utrículo y en el sáculo. 

En la posición de reposo, los canales de K+ no están totalmente cerrados, están abiertos ~10-20%, y esto se puede atribuir a la tensión normal de reposo de los tip links. Pero, durante la aceleración de la cabeza, la membrana otolítica se mueve con respecto a las células ciliadas maculares, produciendo una deflexión (desviación de dirección) de los cilios  que aumenta la tensión de los tip links acercándolos al quinocilio, y provocando una excitación de las mismas, por lo tanto, el haz ciliar es el responsable de la transducción sensorial.

En este sentido, el acercamiento de los estereocilios produce la apertura de los canales de K+, ocasionando que este ión entre a la célula incrementando la despolarización de la misma hacia su polo basal, causando así la apertura de canales de Ca2+ dependientes de voltaje, y una vez aumentando el calcio intracelular provocará la liberación del neurotransmisor de las vesículas que rodean la barrera sináptica, que de acuerdo a evidencias experimentales es el glutamato. De este modo, la flexión de los estereocilios hacia el quinocilio, provoca un aumento de la tasa de estimulación neural, este aumento es proporcional a la magnitud del estímulo.

Sin embargo, al alcanzar el movimiento una velocidad constante, no existe ya un desfase entre el movimiento de cilios ni excitación de las células; pero, cuando el movimiento de la cabeza se desacelera, de nuevo existe un desfase entre el movimiento de las células maculares y de la membrana otolítica, sufriendo los cilios una deflexión en sentido contrario al quinocilio, por lo que los canales de K+ se cerrarán, ocasionando una reducción en la liberación de aminas neurotransmisoras y una reducción en la tasa de estimulación neural hasta que la desaceleración cesa.

A medida que las células ciliadas se despolarizan y repolarizan, liberan neurotransmisores con mayor o menor frecuencia. Las células ciliadas hacen sinapsis con neuronas sensitivas de primer orden en el ramo vestibular del nervio vestibulococlear (VIII). Estas neuronas descargan impulsos con un ritmo lento o rápido, según la cantidad de neurotransmisor presente. Las neuronas eferentes también hacen sinapsis con las células ciliadas y con las neuronas sensitivas y, evidentemente, regulan la sensibilidad de unas y otras.

Es importante mencionar, que las células ciliadas solamente son estimuladas por movimientos longitudinales y nunca por movimientos en sentido lateral ni por compresión. Las células ciliadas de los receptores otolíticos, no sólo están activas en movimiento sino que mantienen una actividad eléctrica espontánea en reposo, constante e intensa, existiendo una descarga continua de potenciales de acción en las fibras de los nervios vestibulares. Esta actividad continua está producida por el efecto excitador permanente de la fuerza de la gravedad sobre las máculas, sufriéndose una desaferenciación en la ingravidez. Esta actividad de base contribuye al mantenimiento del tono muscular en reposo y al mantenimiento de la postura además de ser un eficaz sistema para detectar la polaridad de las respuestas (positiva-aceleración y negativa-desaceleración) y excelente para mantener menores umbrales de excitación del receptor.

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10 sept 2021

Órganos Otolíticos

Utrículo

Es el órgano otolítico de mayor tamaño mide 2.2 x 2.2mm en los seres humanos, parece una pequeña vesícula, aplanada transversalmente adherida a la fosita semiovoídea y se relaciona con el mantenimiento del equilibrio; además se comunica con los canales semicirculares, puesto que estos parte del utrículo.

Sáculo

Está situado por debajo del utrículo, es una pequeña vesícula redondeada adherida a la fosita hemisférica, y se relaciona con el mantenimiento del equilibrio; además se comunica con el caracol.

No obstante, ambas estructuras tienen forma de saco y su tamaño varía entre especies, sus paredes presentan una pequeña región engrosada especializada denominada mácula, tiene forma de riñón que se encuentra en el plano horizontal de la cabeza, está compuesta por un epitelio sensorial ciliado, está dividida en dos partes por la estriola. Además, las máculas de estas 2 estructuras son perpendiculares entre sí y tienen dos tipos de células que son ciliadas y de sostén.

En otro orden de ideas, considerando al ser humano en bipedestación, las máculas del sáculo se encuentran situadas en un plano vertical, mientras que, las máculas del utrículo están situadas en un plano horizontal. Asimismo, en el utrículo las células ciliadas a cada lado de la estriola están polarizadas en sentido hacia ella (kinocilio en dirección a la estriola), mientras que en el sáculo están polarizadas en sentido opuesto (kinocilio en dirección opuesta a la estriola). En otras palabras, en el utrículo el quinocilio se encuentra en la zona celular más cercana a la estriola, pero en sáculo se encuentra en la porción más alejada a la misma.


Funciones

*Actúan como receptores del Equilibrio Estático.

*Suministran información sensitiva acerca de la posición de la cabeza en el espacio.

*Son esenciales para el mantenimiento de la postura y el equilibrio.

*Contribuyen a algunos aspectos del equilibrio dinámico, puesto que, detectan la aceleración y la desaceleración lineal en los tres planos del espacio, es decir, las sensaciones que se experimentan en un ascensor o en un automóvil, cuando aumentan o disminuyen su velocidad.

*El estímulo más efectivo para estos receptores es la aceleración lineal producida en el plano paralelo a la mácula, aunque en menor medida pueden ser estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslación, centrífugas y centrípetas. 

*Las máculas del sáculo captan de forma eficaz las aceleraciones de los movimientos cefálicos de ascenso y descenso, y por lo tanto de las fuerzas gravitatorias, también se le atribuye una función inmunoprotectora del laberinto, observándose en él abundantes linfocitos. Por otro lado, las máculas del utrículo, capta las aceleraciones lineales laterales y ventro-dorsales así como las inclinaciones de la cabeza.

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5 sept 2021

Vía Auditiva

El movimiento de las estereocilias de las células ciliadas del órgano espiral provocan la liberación de un neurotransmisor (probablemente el glutamato), que genera impulso nerviosos en las neuronas sensitivas que inervan a las células ciliadas. Los cuerpos neuronales de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios espirales. Los impulsos nerviosos viajan a través de los axones de estas neuronas, que forman el ramo coclear de cada nervio vestibulococlear (VIII).

Estos axones hacen sinapsis con las neuronas en los núcleos cocleares en el bulbo raquídeo. Algunos axones que salen del núcleo coclear se cruzan en el bulbo raquídeo, ascienden en un tracto llamado menisco lateral del lado opuesto, y terminan en el colículo inferior en el mesencéfalo, mientras que, otros axones que parten de los núcleos cocleares terminan en el núcleo olivar superior en la protuberancia, donde, ligeras diferencias en el tiempo de arribo de los impulsos provenientes de uno y otro oído a los núcleos olivares permiten localizar en el espacio la fuente del sonido.

Sin embargo, desde los núcleos cocleares y los núcleos olivares, los axones ascienden hacia el colículo (tubérculo cuadrigémino) inferior del mesencéfalo y después hacia el cuerpo geniculado medial del tálamo. Desde aquí, las señales auditivas se proyectan hacia el área auditiva primaria del giro temporal superior de la corteza cerebral, donde tiene lugar la percepción del sonido. Puesto que, muchos axones auditivos se entrecruzan en el puente mientras que otros permanecen del mismo lado, las áreas auditivas primarias derecha e izquierda reciben impulsos nerviosos de ambos oídos.

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Autor

Prof. Arnaldo Rodríguez

Educación mención Biología

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