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15 sept 2021

Fisiología del Equilibrio Estático

Dado que la membrana otolítica se encuentra sobre la parte superior de la mácula, si se inclina la cabeza hacia adelante, esta membrana (axial, como los otolitos) es atraída por la gravedad, se desliza hacia abajo sobre las células ciliadas en la dirección en la que se produjo la inclinación e inclina, a su vez, los haces de cilias. En cambio, en posición sedente en un automóvil que repentinamente se mueve hacia adelante, la membrana otolítica se retrasa con respecto al movimiento de la cabeza, empuja los manojos de cilias y hace que éstas se  inclinen en la dirección contraria. 

Por lo tanto, las aceleraciones o desaceleraciones lineales en los 3 planos del espacio son el estímulo más eficaz detectado por las máculas otolíticas, y son las células ciliadas de las máculas las encargadas de transformar la energía mecánica, producida por el movimiento, en señales nerviosas. En este sentido, la actividad de las estas células está determinada por su polarización morfofuncional u organización ciliar, que es distinta en el utrículo y en el sáculo. 

En la posición de reposo, los canales de K+ no están totalmente cerrados, están abiertos ~10-20%, y esto se puede atribuir a la tensión normal de reposo de los tip links. Pero, durante la aceleración de la cabeza, la membrana otolítica se mueve con respecto a las células ciliadas maculares, produciendo una deflexión (desviación de dirección) de los cilios  que aumenta la tensión de los tip links acercándolos al quinocilio, y provocando una excitación de las mismas, por lo tanto, el haz ciliar es el responsable de la transducción sensorial.

En este sentido, el acercamiento de los estereocilios produce la apertura de los canales de K+, ocasionando que este ión entre a la célula incrementando la despolarización de la misma hacia su polo basal, causando así la apertura de canales de Ca2+ dependientes de voltaje, y una vez aumentando el calcio intracelular provocará la liberación del neurotransmisor de las vesículas que rodean la barrera sináptica, que de acuerdo a evidencias experimentales es el glutamato. De este modo, la flexión de los estereocilios hacia el quinocilio, provoca un aumento de la tasa de estimulación neural, este aumento es proporcional a la magnitud del estímulo.

Sin embargo, al alcanzar el movimiento una velocidad constante, no existe ya un desfase entre el movimiento de cilios ni excitación de las células; pero, cuando el movimiento de la cabeza se desacelera, de nuevo existe un desfase entre el movimiento de las células maculares y de la membrana otolítica, sufriendo los cilios una deflexión en sentido contrario al quinocilio, por lo que los canales de K+ se cerrarán, ocasionando una reducción en la liberación de aminas neurotransmisoras y una reducción en la tasa de estimulación neural hasta que la desaceleración cesa.

A medida que las células ciliadas se despolarizan y repolarizan, liberan neurotransmisores con mayor o menor frecuencia. Las células ciliadas hacen sinapsis con neuronas sensitivas de primer orden en el ramo vestibular del nervio vestibulococlear (VIII). Estas neuronas descargan impulsos con un ritmo lento o rápido, según la cantidad de neurotransmisor presente. Las neuronas eferentes también hacen sinapsis con las células ciliadas y con las neuronas sensitivas y, evidentemente, regulan la sensibilidad de unas y otras.

Es importante mencionar, que las células ciliadas solamente son estimuladas por movimientos longitudinales y nunca por movimientos en sentido lateral ni por compresión. Las células ciliadas de los receptores otolíticos, no sólo están activas en movimiento sino que mantienen una actividad eléctrica espontánea en reposo, constante e intensa, existiendo una descarga continua de potenciales de acción en las fibras de los nervios vestibulares. Esta actividad continua está producida por el efecto excitador permanente de la fuerza de la gravedad sobre las máculas, sufriéndose una desaferenciación en la ingravidez. Esta actividad de base contribuye al mantenimiento del tono muscular en reposo y al mantenimiento de la postura además de ser un eficaz sistema para detectar la polaridad de las respuestas (positiva-aceleración y negativa-desaceleración) y excelente para mantener menores umbrales de excitación del receptor.

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Autor

Prof. Arnaldo Rodríguez

Educación mención Biología

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