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21 jun 2020

Tejido Muscular Liso (TML)

El TML se encuentra en las paredes de las estructuras internas huecas, como vasos sanguíneos, vías aéreas y en la mayoría de los órganos de la cavidad pélvica. También se encuentra en la piel, unido a los folículos pilosos. Bajo un microscopio, este tejido carece de las estriaciones. Generalmente, la acción del músculo liso es involuntaria, y cierto tejido muscular liso como el que forma los músculos que propulsan los alimentos a través del tubo digestivo tiene automatismo. Tanto el músculo cardíaco como el músculo liso son regulados por neuronas que forman parte de la división autónoma (involuntaria) del sistema nervioso y por hormonas liberadas por glándulas endocrinas.

Al igual que el tejido muscular cardíaco, el tejido muscular liso suele activarse involuntariamente. De los dos tipos de tejidos muscular liso, el más común es el Tejido Muscular Liso Visceral (de unidad única). Se lo halla en la piel y en estructuras tubulares que forman parte de las paredes de pequeñas arterias y venas, y de órganos huecos, como estómago, intestino, útero y vejiga. Al igual que el músculo cardíaco, el músculo liso visceral presenta automatismo. Las fibras se conectan entre sí mediante uniones en hendidura, que forman una red a través de la cual pueden propagarse los potenciales de acción. Cuando un neurotransmisor, una hormona o una señal autorrítmica estimulan una fibra, el potencial de acción muscular se transmite a las fibras vecinas, que entonces se contraen simultáneamente, como una sola unidad.
El segundo tipo de tejido muscular liso, es el Tejido Muscular Liso de Unidades Múltiples, consiste en fibras individuales, cada una con sus propias terminaciones de neuronas motoras y con escasas uniones en hendidura entre fibras vecinas. La estimulación de una fibra muscular visceral provoca la contracción de muchas fibras adyacentes, pero la estimulación de una fibra de unidades múltiples causa la contracción de esa única fibra. El tejido muscular liso de unidades múltiples se localiza en las paredes de las grandes arterias, en las vías aéreas pulmonares, en los músculos erectores de los pelos que se insertan en los folículos pilosos, en los músculos del iris que regulan el diámetro pupilar y en el cuerpo ciliar que ajusta el foco del cristalino del ojo.

Histología

Una fibra de músculo liso relajado aislada tiene 30-200 μm de longitud. Es más gruesa en el medio (3-8 μm) y se adelgaza en cada extremo. Dentro de cada fibra, existe un solo núcleo oval, de localización central. El sarcoplasma de las fibras del músculo liso contiene filamentos gruesos y filamentos finos en proporciones de 1:10 a 1:15, pero no están dispuestos en sarcómeros ordenados como en el músculo estriado. Las fibras del músculo liso también contienen filamentos intermedios. Como los distintos filamentos no tienen ningún patrón de superposición regular, las fibras del músculo liso no muestran estriaciones, lo que les da un aspecto liso. Tampoco presentan túbulos transversos y sólo cuentan con un retículo sarcoplasmático pequeño para almacenar Ca2+. Aunque el tejido muscular liso no tiene túbulos transversos, hay pequeñas invaginaciones de la membrana plasmática, similares a bolsas, denominadas cavéolas (cavus-, espacio), que contienen Ca2+ extracelular que puede ser utilizado para la contracción muscular.

En las fibras de músculo liso, los filamentos finos se unen a estructuras llamadas cuerpos densos, que son funcionalmente similares a los discos Z de las fibras musculares estriadas. Algunos cuerpos densos están dispersos en todo el sarcoplasma; otros están unidos al sarcolema. Los haces de filamentos intermedios también se unen a los cuerpos densos y se extienden de un cuerpo denso a otro. Durante la contracción, el mecanismo de deslizamiento de los filamentos que involucra a los filamentos gruesos y finos genera tensión que se transmite a los filamentos intermedios. A su vez, éstos traccionan de los cuerpos densos unidos al sarcolema, lo que causa un acortamiento longitudinal de la fibra muscular. Cuando una fibra del músculo liso se contrae, rota como un tirabuzón. La fibra se enrolla en una hélice a medida que se contrae y rota en sentido opuesto cuando se relaja.

Fisiología

Si bien los principios de contracción son similares, el tejido muscular liso muestra algunas diferencias fisiológicas importantes respecto del tejido muscular cardíaco y esquelético. La contracción de una fibra del músculo liso comienza con mayor lentitud y persiste mucho más que la contracción de una fibra del músculo esquelético. Otra diferencia es que el músculo liso se puede acortar y estirar en mayor grado que otros tipos de músculo.

Un aumento de la concentración de Ca2+ del citosol de una fibra del músculo liso inicia la contracción, al igual que en el músculo estriado. El músculo liso contiene pequeñas cantidades de retículo sarcoplasmático (el reservorio de Ca2+ del músculo estriado). Los iones de calcio fluyen hacia el citosol del músculo liso desde el líquido intersticial y desde el retículo sarcoplasmático. Como en las fibras de músculo liso no hay túbulos transversos (en cambio, hay cavéolas), el Ca2+ demora más en llegar a los filamentos del centro de la fibra y desencadenar el proceso contráctil. Esto explica, en parte, el comienzo lento de la contracción del músculo liso.

Varios mecanismos regulan la contracción y relajación de las fibras del músculo liso. En uno de estos mecanismos, una proteína reguladora denominada calmodulina se une al Ca2+ del citosol (como la troponina, que cumple esta función en las fibras del músculo estriado). Después de unirse al Ca2+, la calmodulina activa una enzima denominada cinasa de las cadenas livianas de miosina. Esta enzima utiliza ATP para añadir un grupo fosfato a una parte de la cabeza de miosina. Una vez que se ha unido el grupo fosfato, la cabeza de miosina puede unirse a la actina, lo que posibilita la contracción. Como la cinasa de las cadenas livianas de miosina actúa lentamente, esto contribuye a la lentitud de la contracción del músculo liso.

Los iones de calcio no sólo ingresan lentamente en las fibras de músculo liso, sino que también salen lentamente de ellas, lo que retrasa la relajación. La presencia prolongada de Ca2+ en el citosol determina el tono muscular liso, un estado de contracción parcial permanente. Así, este tejido muscular puede mantener el tono durante períodos prolongados, lo que es importante en el tubo digestivo, donde las paredes mantienen una presión constante sobre el contenido del tubo, y en las paredes de los vasos sanguíneos llamados arteriolas, que mantienen una presión constante sobre la sangre.

La mayoría de las fibras del músculo liso se contraen o se relajan en respuesta a potenciales de acción del sistema nervioso autónomo. Además, muchas fibras del músculo liso se contraen o se relajan en respuesta a distensión, a hormonas o a factores locales, como cambios de los niveles de pH, oxígeno y dióxido de carbono, temperatura y concentraciones de iones. Por ejemplo, la hormona adrenalina, liberada por la médula suprarrenal, causa relajación del músculo liso de las vías aéreas y de algunas paredes de vasos sanguíneos (los que tienen los denominados receptores β2)

A diferencia de las fibras del músculo estriado, las fibras del músculo liso pueden presentar un estiramiento considerable y mantener, aun así, su función contráctil. Cuando las fibras del músculo liso están estiradas, primero se contraen, lo que desarrolla mayor tensión. En el término de un minuto aproximadamente, la tensión disminuye. Este fenómeno, que se conoce como respuesta tensión-relajación, permite que el músculo liso presente grandes cambios de longitud, pero que conserve su capacidad de contraerse de manera eficaz. Así, aunque el músculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos y de los órganos huecos, como el estómago, el intestino y la vejiga se puede distender, la presión sobre su contenido apenas se modifica. Después de que el órgano se vacía, el músculo liso de la pared recupera su longitud inicial, y la pared conserva su firmeza.
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Autor

Prof. Arnaldo Rodríguez

Educación mención Biología

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