Tejido Muscular Esquelético (TME)

El TME, se denomina así porque la mayoría mueven los huesos del esqueleto (unos pocos músculos esqueléticos se insertan en la piel o en otros músculos esqueléticos y los mueven). El tejido muscular esquelético es estriado: cuando es examinado con un microscopio, se observan bandas proteicas claras y oscuras alternantes –estriaciones–. Asimismo, este trabaja principalmente en forma voluntaria, debido a que su actividad puede ser controlada conscientemente por neuronas (células nerviosas) que forman parte de la división somática (voluntaria) del sistema nervioso. La mayoría de estos también son controlados en cierta medida inconscientemente. Por ejemplo, el diafragma sigue contrayéndose y relajándose de manera alternante sin control consciente, de modo que usted no deja de respirar. Asimismo, no hay que pensar conscientemente en la contracción de los músculos esqueléticos para mantener la postura o estabilizar las posiciones corporales.

Cada uno de los músculos esqueléticos (mE) es un órgano independiente compuesto por cientos o miles de células, que se denominan fibras musculares por su forma elongada. Por consiguiente, célula muscular y fibra muscular (fM) son dos términos para la misma estructura. Asimismo, contiene tejido conectivo alrededor de las fibras musculares y de todo el músculo, además de vasos sanguíneos y nervios. Para comprender cómo puede generar tensión la contracción del músculo esquelético, primero se debe conocer su anatomía macroscópica y su histología.

Componentes de Tejido Conectivo

El tejido conectivo rodea y protege al tejido muscular, la capa subcutánea o hipodermis, que separa el músculo de la piel, está compuesta por tejido conectivo areolar y tejido adiposo. Suministra una vía de entrada para que los nervios, los vasos y los linfáticos. El tejido adiposo de la capa subcutánea almacena la mayoría de los triglicéridos del cuerpo; sirve como capa aislante que reduce la pérdida de calor y protege a los músculos de traumatismos físicos. Fascia (venda) es una lámina densa o una banda ancha de tejido conectivo irregular que reviste la pared del cuerpo y los miembros; asimismo, sostiene y rodea los músculos y otros órganos. Esta fascia permite el libre movimiento de los músculos; transporta nervios, vasos sanguíneos y linfáticos; y llena espacios entre los músculos. Por otra parte, tres capas de tejido conectivo se extienden desde la fascia para proteger y fortalecer el músculo esquelético:

1. La capa más externa de tejido conectivo denso, irregular, que rodea todo el músculo, es el epimisio (epí -, sobre).
2. El perimisio (perí-, alrededor) también es una capa de tejido conectivo denso, irregular, pero rodea grupos de 10 a 100 o más fibras musculares y los separa en haces llamados fascículos (hacecillos). Muchos fascículos son lo suficientemente grandes como para ser observados a simple vista. Le confieren a un corte de carne su “textura” característica; si se desgarra un trozo de carne, éste se¿ separa a lo largo de los fascículos.
3. El endomisio (éndon-, dentro) penetra en el interior de cada fascículo y separa fibras individuales entre sí. El endomisio consiste, en su mayor parte, en fibras reticulares.

El epimisio, el perimisio y el endomisio se continúan con el tejido conectivo que une el músculo esquelético a otras estructuras, como hueso u otro músculo. Por ejemplo, las tres capas de tejido conectivo se pueden extender más allá de las fibras musculares para formar un tendón similar a una cuerda que une un músculo al periostio de un hueso. Un ejemplo es el tendón calcáneo (de Aquiles) del músculo gastrocnemio (pantorrilla), que une el músculo al calcáneo (hueso del talón). Cuando los elementos de tejido conectivo se extienden como una lámina ancha y plana, se denomina aponeurosis (apó-, más allá; -néuron, nervio o tendón). Un ejemplo es la aponeurosis epicraneal de la superficie del cráneo, entre los vientres frontal y occipital del músculo occipitofrontal.

Inervación e Irrigación

Los músculos esqueléticos están bien inervados y vascularizados. Por lo general, una arteria y una o dos venas acompañan a cada nervio que ingresa en un músculo esquelético. Las neuronas que estimulan la contracción de estos músculos se denominan neuronas motoras somáticas (NMS). Cada NMS tiene un axón filiforme que se extiende desde el encéfalo o la médula espinal hasta un grupo de fibras musculares esqueléticas. El axón de una neurona motora somática suele ramificarse muchas veces, y cada rama se extiende a una fibra de músculo esquelético diferente.

Los vasos sanguíneos microscópicos denominados capilares tienen abundante tejido muscular; cada fibra muscular está en estrecho contacto con uno más capilares. Los capilares sanguíneos llevan oxígeno y nutrientes, y eliminan calor y productos de desecho del metabolismo muscular. Especialmente durante la contracción, una fibra muscular sintetiza y usa una cantidad considerable de ATP. Estas reacciones, sobre las que se aprenderá más con posterioridad, requieren oxígeno, glucosa, ácidos grasos y otras sustancias que son transportadas hacia la fibra muscular por la sangre.

Histología

Los componentes más importantes de un músculo esquelético son las propias fibras musculares; su diámetro varía de 10 a 100 μm. La longitud habitual de una fibra de músculo esquelético madura es de unos 10 cm (4 pulgadas), aunque algunas alcanzan los 30 cm (12 pulgadas). Como cada fibra muscular esquelética surge durante el desarrollo embrionario de la fusión de 100 o más células mesodérmicas pequeñas, denominadas mioblastos, cada fibra de músculo esquelético tiene 100 o más núcleos. Una vez producida la fusión, la fibra muscular pierde su capacidad de dividirse. Así, la cantidad de fibras de músculo esquelético queda establecida antes del nacimiento, y la mayoría de estas células persisten toda la vida.

a) Sarcolema: Membrana Plasmática de una célula muscular.

b) Túbulos Transversos (tT): Son las miles de invaginaciones diminutas del sarcolema, el cual, forma túneles desde la superficie hasta el centro de cada fibra muscular. Los tT se abren hacia el exterior de la fibra, están llenos de líquido intersticial. Los potenciales de acción musculares (PAm) viajan a lo largo del sarcolema y a través de los tT y se propagan rápidamente por toda la fM. Esta disposición garantiza que un potencial de acción excite simultáneamente todas las partes de la fibra muscular.

c) Sarcoplasma: Se encuentra dentro del sarcolema, y es el citoplasma de la fM. Cabe mencionar, que este incluye una cantidad sustancial de glucógeno, el cual puede utilizarse para la sintetizar ATP. Además, contiene una proteína de color rojo denominada mioglobulina, que solo se halla en el músculo.

d) Miofibrillas: Son pequeños hilos que rellenan el sarcolema, por los que son orgánulos contráctiles del mE. Asimismo, tienen alrededor de 2ʯm de diámetro y se extiende a lo largo de toda la fM.

e) Retículo Sarcoplásmatico (RS): Este sistema elaborado es similar al retículo endoplásmatico liso de las células no musculares. Los sacos terminales dilatados del RS denominados cisternas (reservorio) terminales (cT) brotan del tT de ambos lados. Es de acotar, que un tT y 2 cT una a cada lado de éste, forman una triada; por otro lado, en la fM relajada el RS almacena iones de Ca2+, la liberación de éste delas cisternas terminales del RS desencadena la contracción muscular.

f) Filamentos o Miofilamentos: Son estructuras proteicas más pequeñas que se encuentran dentro de las miofibrillas. Hay dos tipos que son:

• Filamentos Finos (Ff): Tienen 8nm de diámetro y 1-2 μm de largo, y están compuestos en su mayor parte por la proteína Actina.
• Filamentos Gruesos (Fg): Tienen 16nm de diámetro y 1-2 μm de largo, y están compuestos en su mayoría por la proteína Miosina.

Cabe mencionar, que ambos filamentos intervienen directamente en el proceso contráctil; por otra parte, hay 2 filamentos finos por cada filamento grueso en las regiones de superposición de filamentos.

g) Sarcómero(a): Son las unidades funcionales básicas de una miofibrilla, que están dispuestas en compartimientos. Por otro lado, los componentes que lo conforman son:

• Disco Z: Regiones angostas de material denso en forma de placas, que separan un sarcómero de otro.
• Banda A: Parte media oscura del sarcómero que se extiende por toda la longitud de los Fg e incluyen partes de los Ff que se superponen con los filamentos gruesos.
• Banda I: Región más clara y menos densa del sarcómero, que contiene el resto de los Ff, pero no Fg. Un disco atraviesa el centro de cada banda I.
• Zona H: Región angosta en el centro de cada banda A que contiene filamentos gruesos pero no filamentos finos.
• Línea M: Región en el centro de la zona H que contiene proteínas que mantienen unidos los Fg en el centro del sarcómero.

Proteínas Musculares

1) Contráctiles: Generan la fuerza durante las contracciones musculares y estas son:

• Miosina: Proteína que forma el filamento grueso (Fg); la molécula consiste en una cola y dos cabezas de miosina, que se unen a los sitios de unión de las moléculas de actina del Ff durante la contracción muscular.
• Actina: Proteína que es el componente principal del filamento fino (Ff); cada molécula de actina tiene un sitio de unión al que se une la cabeza de miosina del Fg durante la contracción muscular.

2) Reguladoras: Ayudan a activar y desactivar el proceso de contracción muscular, y estas son:

• Tropomiosina: Proteína que es componente del Ff; cuando la fibra del músculo esquelético (mE) esta relajada, la tropomiosina cubre los sitios de unión miosina-actina lo que impiden que ambas proteínas se unan.
• Troponina: Proteína que es componente del Ff; cuando los iones de Ca2+ se adhieren a la troponina, ésta modifica su forma ocasionando un cambio conformacional, en el cual, desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión miosina-actina, lo que posibilita el comienzo de la contracción muscular.

3) Estructurales: Mantienen la correcta alineación de los filamentos gruesos y finos de las miofibrillas, confieren elasticidad y extensibilidad a las miofibrillas; y las conectas con el sarcolema y la matriz extracelular, están son:

• Titina: Proteína que conecta el disco Z con la línea M del sarcómero, lo que ayuda a estabilizar la posición del Fg; puede estirarse y recuperar su longitud original sin sufrir daños, y por lo tanto es responsables de gran parte de la extensibilidad y elasticidad de la miofibrilla.
• α-actina: Proteína de los discos Z que se unen a moléculas de actina de los Ff y a la molécula de titina.
• Miomesina: Proteína que forma la línea M del sarcómero; se une a moléculas de titina y conecta entre sí Fg adyacente.
• Nebulina: Proteína que envuelve cada Ff en toda su longitud; ayuda a fijar los filamentos finos a los discos Z y regula la longitud de los Ff durante el desarrollo.
• Distrofina: Proteína que une los filamentos finos del sarcómero a proteínas integrales de la membrana del sarcolema que a su vez, están unidas a proteínas de la matriz del tejido conectivo que rodea a las fibras musculares (fM); se considera que ayuda a reforzar el sarcolema y a transmitir la tensión generada por los sarcómeros a los tendones.

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